Dinámica del nicho climático en el origen y evolución de Haplopappus Cass. (Astereae, Asteraceae), un arbusto endémico de Los Andes extratropicales de Sudamérica.

Abstract

Haplopappus es uno de los géneros más diversos de la flora vascular de Chile con amplia distribución en las zonas áridas y semiáridas. La falta de una filogenia molecular ha contribuido a la inestabilidad taxonómica donde se ha cuestionado su clasificación infragenérica y también, ha contribuido al desconocimiento de los mecanismos que participaron en su diversificación. En este estudio, utilizamos filogenias moleculares basadas en marcadores tradicionales (secuencias Sanger) y genómicos (SNPs), junto con datos ecológicos (i.e. nichos climáticos) para estudiar el origen, clasificación y diversificación del género, específicamente el rol de la dinámica del nicho climático en la dispersión anfitropical y su diversificación en Sudamérica. Usamos datos de marcadores ETS y ITS1y2 para comparaciones a nivel de la tribu. Para resolver la sistemática del género analizamos especímenes de 51 taxa, a las que agregamos 16 morfoespecies que presentan indicios de ser potencialmente reconocidas como especies nuevas o linajes independientes, con secuenciación de ADN asociada a sitios de restricción y polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) empleando una matriz concatenada de 21.921 SNPs. Los resultados de los análisis de superposición de nicho apoyan la conservación del nicho climático tras la dispersión a larga distancia desde Norte América. Sin embargo, se evidenció de una desacople menor del nicho climático debido a la existencia climas únicos en cada hemisferio. Los patrones de distribución de las especies presentan un gradiente latitudinal estructurado en la riqueza de especies, principalmente con variables asociadas al clima mediterráneo, con dos zonas de endemismo, al norte y al sur. Las inferencias filogenéticas Bayesianas de RAD-seq generó una robusta filogenia molecular donde las especies de Haplopappus se agrupan en dos clados que soportan nuestra propuesta de los nuevos subgéneros Haplopappus y Baylahuen. El primero contiene tres clados, y sustentan nuestra propuesta de las nuevas secciones Grindelioidae, Haplopappus y Pinnatifidus, mientras el subgénero Baylahuen incluye cuatro clados, los que sustentan nuestra propuesta para las nuevas secciones Coquimbensis, Racemiger, Remyanus y Baylahuen. Los resultados indican que las propuestas taxonómicas subgenérica anteriores tienen escaso apoyo filogenético y ninguna de las secciones es monofilética, por lo que deben ser actualizadas. Los resultados también indican que siete subespecies no son recíprocamente monofiléticas y deben ser reconocidos como nuevas especies. Once de las 16 morfoespecies también demuestran ser linajes independientes y podrían corresponder a nuevas especies que deben ser estudiadas y descritas apropiadamente. A partir de modelos de nicho climático y la filogenia datada caracterizamos la evolución del nicho climático en el género y desde allí hacemos inferencias sobre la diversificación. Los resultados muestran una alta tasa de diversificación de 2,77 eventos por millón de años por linaje. Las variables del nicho climático seleccionadas desde el análisis de componentes principales filogenético con independencia de sus relaciones evolutivas y que concentran parte importante de la varianza son: estacionalidad de la temperatura (bio4), rango anual de temperatura (bio7), precipitación del trimestre más seco (bio 17), precipitación del trimestre más cálido (bio18) y precipitación anual (bio12), todas asociadas a estacionalidad del clima y amplitud del rango de las variables, que son propios del clima mediterráneo de Sudamérica. Los análisis de estimación de estados ancestrales y de detección de cambios de tasa de las variables climáticas a lo largo de las ramas del árbol de Haplopappus revela cambios de tasa evolutiva en los nodos ancestrales donde se originan todos los principales clados (i.e. subgéneros, secciones y series). De manera simultánea la estimación de área ancestral nos indica para estos nodos dispersión a una nueva área geográfica con especiación simultánea. Este patrón indica el modo evolutivo más frecuente en la diversificación del género Haplopappus es la dispersión a una nueva área geográfica con especiación simultánea, y está asociado con un cambio de tasa en la evolución del nicho climático, reflejando adaptación evolutiva a las nuevas condiciones originadas por las condiciones ambientales del nuevo hábitat en cada evento de dispersión. La expansión del nicho evolutivo vinculada con la dispersión geográfica ofrece una explicación para la elevada diversidad que observamos. Por lo tanto, aceptamos nuestra hipótesis de que la diversificación en el género Haplopappus corresponde a una radiación adaptativa regulada por evolución del nicho climático. El patrón de dispersión – especiación – evolución del nicho climático fue detectado en la mayoría de las ramas de la filogenia, aunque con diferencias en ambos subgéneros. La correlación entre dispersión y la evolución del nicho puede atribuirse a las oportunidades ecológicas que ofrece la heterogeneidad climática y topografía de la cordillera los Andes. Estos resultados también apoyan la hipótesis de Axelrod, según la cual la expansión a nuevas condiciones áridas puede impulsar la diversificación en linajes ya adaptados a la aridez.