Metabolismos alternativos del carbono y del nitrógeno en las picocianobacterias que habitan las zonas marinas anóxicas.

Abstract

Prochlorococcus y Synechococcus son los microorganismos fotosintéticos de vida libre más abundantes en el océano y representan aproximadamente el 25% de la productividad primaria marina. Linajes no cultivados de estas picocianobacterias también se desarrollan en la parte superior poco iluminada (< 1% de luz incidente) y alta en nutrientes de las zonas marinas anóxicas (ZMAs), generando un máximo secundario de clorofila (MSC). La disponibilidad de los nutrientes y la energía necesaria para la asimilación de estos nutrientes son factores esenciales que controlan el crecimiento del fitoplancton. Prochlorococcus posee divinil clorofila a y b (Chl a2, Chl b2) como pigmentos fotosintéticos principales, los que les permite ser muy eficientes capturando energía para desarrollar fotosíntesis en zonas más profundas. Sin embargo, estudios genómicos y otros basados en tasas de crecimiento sugieren que Prochlorococcus tiene el potencial para utilizar fuentes de carbono (C) alternativas, por lo que una heterotrofía complementaria no puede ser descartada. Esto es especialmente importante para los ecotipos que habitan las ZMAs, los que probablemente experimenten periodos prolongados sin la cantidad de luz necesaria para hacer fotosíntesis. Por otro lado, a diferencia de la superficie, las formas más comunes de nitrógeno (N) en las ZMAs son el nitrato (NO3 - ) y el nitrito (NO2 - ) con concentraciones nanomolares e indetectables de amonio (NH4 + ) y urea, respectivamente. Las picocianobacterias de la superficie basan su metabolismo asimilativo en fuentes reducidas de N, sin embargo, los ecotipos de Prochlorococcus de las ZMAs tienen el potencial genético para utilizar diferentes formas de N, incluyendo NO3 - y NO2 - ; fuentes poco comunes para la mayoría de los ecotipos de Prochlorococcus, pero comunes para Synechococcus. Esta capacidad le conferiría a Prochlorococcus de ZMA una ventaja ecológica sobre los linajes de Prochlorococcus que no tienen los genes necesarios para asimilar estos nutrientes. En esta tesis se investigaron comunidades naturales del MSC y los grupos funcionales que las componen a través de isótopos estables (abundancia natural de 13C y 15N), citometría de flujo, y tasas de asimilación de distintas fuentes de C y N. Los resultados demostraron que las picocianobacterias del MSC de las ZMAs, en su mayoría del género Prochlorococcus, son muy eficientes en la captación de energía solar y en su capacidad de fijar C y que probablemente, durante los momentos de ausencia de luz, estarían asimilando glucosa como fuente de C complementaria. Además, durante el proceso de fotosíntesis, el MSC libera oxígeno (O2) en aguas donde el O2 es indetectable utilizando los sensores más sensibles, lo que refleja un acoplamiento estrecho entre la producción y el consumo de este gas, generando un ciclo críptico del O2. Las tasas de producción bruta de O2 y de fijación de C en el MSC fueron similares a las reportadas para la oxidación de NO2 - , así como para la reducción anaeróbica de NO3 - y SO4 2- , lo que sugiere un efecto significativo de la fotosíntesis oxigénica local en los ciclos biogeoquímicos de las ZMAs del Pacífico. Además, la producción de C en el MSC puede proveer un 5-47% y 2-20% de la materia orgánica suministrada hacia las aguas anóxicas del Pacífico Nor Oriental Tropical (PNOT) y el Pacífico Sur Oriental Tropical (PSOT) respectivamente, donde parte de ésta es remineralizada por los proceso de reducción desasimilatoria del NO3 - a NO2 - y desnitrificación. Los resultados también sugieren que los ecotipos de Prochlorococcus de las ZMAs están utilizando una mezcla de formas reducidas y medianamente oxidadas de N (mayormente NO2 - ) para satisfacer sus necesidades nutricionales. Cuando el NH4 + y la urea están disponibles, Prochlorococcus utiliza preferentemente estas fuentes de N reducidas, a pesar de que su repertorio genómico permite la utilización de fuentes oxidadas. La preferencia por el NH4 + y la urea puede explicarse por la baja energía necesaria para asimilar estos nutrientes aun cuando NO3 - es alto, un factor importante en el MSC (<1% de luz incidente). Además, la producción de O2 por Prochlorococcus estaría estimulando la respiración aeróbica en la ZMA, generandose entonces el NH4 + que Prochlorococcus necesita, sin acumulación de este nutriente en el MSC. Por lo tanto, las picocianobacterias de las ZMAs podrían así representar potenciales competidores de las bacterias anammox por NH4 + y NO2 - , de las arqueas amonio oxidantes por NH4 + y bacterias nitrito oxidantes por el NO2 - .