Origen y evolución de los cefalópodos coleoideos implicancias de la modificación de la concha.

Abstract

La biología comparada es una de las disciplinas más antiguas de la ciencia y su desarrollo más reciente es el Método Comparativo Filogenético. Uno de los métodos más usados es la reconstrucción de estados ancestrales, los que han sustentado un gran número de estudios sobre la ganancia y/o pérdida de los estados de rasgos durante la evolución. Por ejemplo, dentro del Phyllum Mollusca hay varios grupos que han reducido y/o perdido durante su evolución la concha, siendo este caracter ancestral el más distintivo y perdurable. Particularmente, para la clase Cephalopoda, a partir del estudio de esta estructura (presente en grupos tanto fósiles como actuales), se proponen varias hipótesis evolutivas que darían cuenta de su actual diversidad y variabilidad. Los cefalópodos se dividen actualmente en dos linajes, Nautiloidea y Coleoidea. El primer grupo (de concha externa) cuenta tan sólo con 4 especies confirmadas asociadas a los géneros Nautilus y Allonautilus. Los coleoideos de concha interna en cambio, representan más del 99 % de la riqueza de la clase, con 800 especies descritas. Para los cefalópodos coleoideos se proponen dos hipótesis de amplia aceptación, relativas a las características ancestrales de su concha interna, una sobre su naturaleza calcárea y otra sobre la existencia de tres piezas fundamentales (rostrum, fragmocono y proostraco), las cuales en quienes la poseen, cumplen funciones de contrapeso, voyantez y equilibrio, respectivamente. Se ha propuesto que, junto a la internalización y posterior reducción de la concha, una concha calcárea constituida por un rostrum, fragmocono y proostraco, sería el punto inicial a partir del cual se habría originado la actual diversidad de los coleoideos. Sin embargo, existe evidencia para un camino alternativo en los linajes ancestrales, el de una concha con presencia principalmente de material orgánico y donde no todas las piezas antes señaladas estarían presentes. En la presente tesis se propuso contrastar estas hipótesis mediante el uso del método comparativo filogenético, con el objetivo de inferir la naturaleza y constitución de la concha ancestral y su dirección de cambio evolutivo. Se ha señalado que la importancia adaptativa de la concha se vincula principalmente a su internalización, puesto que una concha interna habría permitido el desarrollo del manto y con esto, la conquista de nuevos y variados ambientes, el surgimiento de nuevas y más eficientes formas de desplazamiento, el establecimeinto de conductas cada vez más complejas y finalmente, su alta diversificación. Sin embargo, a pesar de la importancia que revestiría la concha en la evolución de los coleoideos, pocas investigaciones han puesto a prueba explícitamente estas ideas sobre el origen y evolución de la concha interna (centrándose básicamente en dos aspectos, internalización y reducción), desconociéndose actualmente su real relevancia evolutiva en la historia del grupo. Bajo estas consideraciones, el objetivo general de esta tesis es contrastar las principales hipótesis propuestas acerca de la importancia e implicancias evolutivas de la modificación de la concha en los coleoideos. Sin embargo, para evaluar estas ideas acerca de la evolución de la concha interna, es importante contar con una adecuada hipótesis filogenética que pueda dar cuenta de las relaciones de ancestro-descendencia del grupo, la cual permanece en varios grupos conflictiva. Adicionalmente, el poder estimar mediante el método comparado, el origen y diversificación del grupo, nos ayudará a comprender el contexto histórico bajo el cual han operado tales cambios. Esto último complementado con la evaluación del contexto evolutivo de la distribución geográfica de los coleoideos, ejemplificado en el suborden Myopsida (familia Loliginidae), el cual si bien no representa a toda la clase Coloidea, por su tipo de distribución, si representa aquellos grupos de coleoideos en los cuales es esperable la emergencia de la señal filogenética para este rasgo geográfico. Los resultados muestran que para aquellos linajes con un tipo de distribución nerítico-costera como los loligínidos y posiblemente los sépidos, las especies más emparentadas tienden a tener distribución geográfica más cercana que la esperada por azar. Por otra parte, como se verá en el capítulo IV de esta tesis, los myópsidos (como los restantes grupos de coleoideos considerados) sí muestran señal filogenética para el tipo y naturaleza de la concha, pero no se observa una correlación entre distribución geográfica y estos dos caracteres, pues al parecer las características de la concha y su naturaleza no se vincularía con la cercanía geográfica, salvo en grupos con distribución nerítica-costera.