Fijación autotrófica del carbono a lo largo del gradiente de oxígeno en zonas marinas anóxicas, una aproximación meta-ómica.

Abstract

Las zonas marinas anóxicas (ZMAs) se caracterizan por contener concentraciones de oxígeno disuelto bajo los niveles de detección y presentar una acumulación de nitrito debido a la utilización de nitrato como aceptor final de electrones en ausencia de oxígeno. Los componentes del ciclo del nitrógeno -y últimamente del ciclo del azufre- han sido los más estudiados en las ZMAs. Sin embargo, muy poco se sabe sobre los procesos y linajes microbianos vinculados al ciclo del carbono en estas zonas, entre los cuales la fijación autotrófica del carbono es un componente crucial debido a que es el proceso biosintético más importante de la naturaleza. Hasta la fecha, se han reportado seis rutas metabólicas de fijación autotrófica del carbono y dado que algunas de estas rutas contienen enzimas sensibles al oxígeno, se espera una partición de ellas a lo largo del gradiente de oxígeno asociado a la columna de agua de ZMAs. Para poner a prueba esta hipótesis, se analizaron 37 metagenomas y 11 metatranscriptomes recolectados de ZMAs geográficamente diversas. Los resultados muestran una clara partición vertical de las abundancias relativas de secuencias alineadas con marcadores genéticos de las seis vías metabólicas de fijación autotrófica del carbono conocidas. Los resultados metagenómicos muestran que la abundancia relativa de las secuencias alineadas con los genes marcadores del ciclo de Calvin-Benson-Basshan (CBB) y la vía reductiva del acetil_CoA (rCoA) dominaron en aguas anóxicas (O2 ≤2 μM y NO2 - ≥0.5 μM) de las ZMAs. Sin embargo, mientras que las primeras fueron ubicuas a lo largo de todo el gradiente de oxígeno, las últimas se encontraron casi exclusivamente en aguas subóxicas (O2 entre 2.3 y 10 μM) y anóxicas. Las secuencias putativamente asociadas con el ciclo 3- hidroxipropionato/4-hidroxibutirato (3HP/4HB) fueron dominantes en entornos disóxicos (O2 entre 10 y 90 μM), mayormente en metagenomas ubicados en oxiclinas inferiores. Con al menos dos órdenes de magnitud menos abundancia relativa que en las rutas mencionadas anteriormente, las secuencias alineadas con genes marcadores del biciclo del 3- hidroxipropionato (3HP) estuvieron presentes en aguas óxicas (O2 >90 μM), disóxicas y subóxicas, mientras que los relacionados con el ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos (rTCA) se encontraron presentes sólo en aguas subóxicas y anóxicas. La afiliación taxonómica de marcadores genéticos relacionó el ciclo de CBB principalmente con el phylum de las cianobacterias en aguas óxicas e iluminadas, mientras que a gama-proteobacterias x oxidantes del azufre (GOS) en aguas bajo la capa fótica. La afiliación taxonómica putativa de los marcadores genéticos de la vía rCoA oxidantes del azufre (GOS) en aguas bajo la capa fótica. La afiliación taxonómica putativa de los marcadores genéticos de la vía rCoA fue principalmente con bacterias anammox del género Candidatus Scalindua, mientras que del ciclo rTCA fue con la bacteria nitrito-oxidante Nitrospina gracilis. Los resultados relacionaron el ciclo del 3HP/4HB principalmente con el phylum Thaumarchaeota. Resultados inesperados incluyeron secuencias asociadas con los genes marcadores del biciclo 3HP y el ciclo 3HP/4HB a los phyla Proteobacteria y Actinobacteria. En concordancia con el análisis metagenómico, los datos metatranscriptómicos soportan el vínculo previamente sugerido del ciclo CBB al phylum de las cianobacterias en aguas óxicas e iluminadas, mientras que las GOS fueron el grupo dominante en aguas bajo la capa fótica, también se confirma la asociación sugerida del ciclo 3HP/4HB a Thaumarchaeota, así como la afiliación de Candidatus Scalindua y Nitrospina gracilis, a la vía rCoA y al ciclo rTCA respectivamente, los últimos dos exclusivamente expresados en ambientes anóxicos. Este trabajo provee un nuevo antecedente sobre el rol estructurador del oxígeno al observarse una clara partición de aquellos genes que tienen relación con las rutas metabólicas de fijación autotrófica del carbono en columnas de agua de ZMAs geográficamente diversas. Esta partición de acuerdo con el gradiente de oxígeno es consistente por lo descrito previamente por bibliografía y con las hipótesis planteadas en este trabajo, confirmando la naturaleza anóxica de las rutas rCoA y rTCA, sugiriendo que el ciclo 3HP/4HB está presente on oxiclinas, y que el ciclo CBB es el más ubicuo asociado a la columna de agua de ZMAs a nivel mundial. Los taxones que fueron relacionados a cada una de las rutas de fijación autotrófica del carbono antes mencionados también han sido previamente asociados a procesos claves del ciclo del nitrógeno y del azufre en ZMAs, lo que refleja que las concentraciones de oxígeno no sólo estructuran las vías metabólicas de nitrógeno y azufre sino también de la fijación autotrófica del carbono, un componente crucial del ciclo del carbono.