Patrones de diversificación y biogeografía histórica de Primnoides (Cnidaria: Octocorallia: primnoidae) en el océano austral = Diversification patterns and historical biogeography of primnoids (Cnidaria: Octocorallia: Primnoidae) in the Southern Ocean).

Abstract

Los patrones de diversidad global son el resultado de procesos de especiación, extinción y dispersión, que operan a lo largo del espacio geográfico y tiempo. Identificar cómo las condiciones ambientales han históricamente dado forma a tales procesos puede proporcionar un marco de trabajo para predecir la persistencia de las especies ante un escenario de cambio climático global. Las profundidades del Océano (> 200 m) y el Océano Austral (SO) se encuentran entre los ecosistemas más extensos y menos explorados de la Tierra. Tales regiones muestran vacíos de conocimiento significativos para la diversidad de sus especies (déficit “linneano”) y distribución (déficit “wallaceano”), pero también se desconoce cómo se originó y diversificó su biodiversidad y cómo su riqueza de especies respondió ante los cambios ambientales del pasado a lo largo del espacio-tiempo (déficit “darwiniano”). La presente tesis doctoral estudió una de las familias de octocorales más diversas que habitan los ambientes bentónicos de aguas profundas en todo el mundo, Primnoidae (Cnidaria: Anthozoa: Octocorallia) o “primnoides”. Esta familia tiene significativos vacíos de conocimiento linneano y darwiniano. Para reducir el déficit linneano de la familia, primero evaluamos la riqueza de especies potencialmente no descritas de una colección inédita de colonias del género Thouarella Gray, 1870 recuperadas en el SO, utilizando filogenias moleculares y métodos de delimitación basados en marcadores mitocondriales y nucleares, así como estudios morfológicos detallados. En segundo lugar, para reducir el déficit darwiniano, construimos la filogenia calibrada más completa hasta la fecha, para estudiar la biogeografía histórica (e.g., paleolocalizaciones ancestrales y tasas de dispersión) y la dinámica de diversificación y sus impulsores en los primnoides. Evaluamos explícitamente: 1) si su dinámica de diversificación global y regional (SO) estuvo mediada por factores abióticos continuos en el tiempo (e.g., cambios en el CO2 o la geoquímica oceánica); y 2) si, a escala global y regional (SO), mostraron cambios en las tasas de especiación y extinción en intervalos discretos de tiempo, afectando a todos los linajes, como se propuso previamente para los antozoos. vii Usando un enfoque taxonómico integrador por primera vez para la familia, reconocimos y describimos seis nuevas especies dentro del género Thouarella (T. islai, T. weddellensis, T. polarsterni, T. amundseni, T. dolichoespinosa y T. pseudoislai), proporcionando nuevos pasos para revelar la diversidad oculta de la macrofauna bentónica en el SO. Nuestros resultados también arrojan luz sobre varios patrones biogeográficos y evolutivos previamente desconocidos para los primnoides. La familia probablemente se originó en el suroeste del Océano Pacífico durante el Albiense (~ 112 Ma), dispersándose posteriormente a otras regiones. Su dispersion geográfica se caracterizó por movimientos de corta distancia intercalados con unos pocos eventos de dispersión de larga distancia los cuales probablemente se limitaron a primnoides con tipo de reproducción broadcast spawners. La colonización del SO por los primnoides inició en el Campaniense (~74 Ma) por el TMRCA del clado de primnoides antárticos y subantárticos, lo que respalda que el grupo tiene una historia evolutiva relativamente larga y próspera en el SO. Desde el Cretácico, el SO actuó como fuente y sumidero de la diversidad de primnoides, pero la dispersión hacia y desde el SO no ocurrió de forma simultánea. Los primnoides migrantes alcanzaron el SO solo durante los últimos 5,3 Ma, mientras que los primnoides emigrantes se dispersaron en diferentes momentos a lo largo del Cenozoico, incluidos los eventos de dispersión posteriores al inicio e intensificación de la ACC. Por otro lado, la muestra seleccionada de factores bióticos y abióticos continuos en el tiempo no se correlacionaron significativamente con la dinámica de diversificación de los primnoides a nivel mundial, mientras que la química del océano (proporción Mg/Ca en el agua de mar) se correlacionó positivamente con la diversificación de los primnoides del SO. Finalmente, nuestros resultados mostraron que el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno (~56 Ma), una perturbación climática abrupta a escala planetaria de calor global extremo y acidificación de los océanos marca un periodo de cambio en la diversificación de los primnoides a escala global y regional (SO) probablemente al generar nuevas oportunidades ecológicas.