Abstract:
Los líquenes son organismos poquilohídricos presentes en todos los
ecosistemas terrestres, destacándose en ambientes extremos para la mayoría de
los organismos vegetales, siendo una parte fundamental de la biota de esos
ecosistemas. Uno de los principales factores que influyen en la supervivencia de los
líquenes es la disponibilidad del agua, es por esto por lo que, las especies que se
establecen en ambientes donde este recurso es escaso se encuentran altamente
especializadas para utilizar el agua de una manera óptima, como, por ejemplo, con
estructuras morfológicas especializadas para su captura y retención o
permaneciendo fotosintéticamente inactivos cuando están secos. También es
importante mencionar que los líquenes son organismos sensibles a los
cambios de las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan, siendo
potenciales bioindicadores de cambio climático, especialmente en los ambientes
dominados por estos organismos.
Tanto en el desierto de Atacama como en el continente Antártico, el agua es
un recurso escaso, para el primero, las precipitaciones son virtualmente nulas en
algunos sectores del desierto y una de las principales fuentes de este recurso es la
neblina, donde la concentración de esta permite el desarrollo de distintas
comunidades vegetales. Por el contrario, en la Antártica, gran parte del agua no se
encuentra biológicamente disponible durante un periodo extenso de tiempo, por
esto la actividad metabólica de los organismos se concentra en los periodos
estivales donde el agua está disponible como de escorrentía, deshielo de glaciares,
neblina o precipitaciones líquidas. En este contexto, cabe preguntarse si ¿Existen
rasgos morfológicos comunes que se relacionen con la optimización del recurso
hídrico en líquenes del desierto de Atacama y la Antártica?, ¿La respuesta
fotosintética ante la pérdida progresiva del agua en el talo es similar en líquenes del
Desierto de Atacama y los de Antártica? Dado los escenarios de cambio climático y
el aumento de la temperatura global ¿Se ve alterada de igual forma la respuesta
fotosintética de líquenes del desierto de Atacama y Antártica ante tratamientos de
altas temperaturas?
La primera hipótesis de este trabajo postula que, dado que en el desierto de
Atacama la disponibilidad de agua es menor que en la Antártica, los líquenes
desérticos tendrán una mayor cantidad de estructuras especializadas para la
captura del agua que las que poseen los líquenes antárticos, para esto se analizaron
245 especies antárticas y 167 a especies del desierto de atacama, donde además
de describir la presencia de los rasgos morfo-funcionales en cada ambiente, se
realizaron análisis de similitud y análisis de distribución nula de cada uno de los
rasgos. Así se registró una mayor cantidad de estructuras de captura de agua en
los líquenes desérticos, además de una presencia de estructuras de reproducción
similar a estrategias r en los líquenes antárticos y estructuras de reproducción tipo
xviii
K en líquenes desérticos. Sin embargo, la mayoría de los rasgos morfofuncionales
evaluados en este trabajo tenían una presencia similar en ambos ambientes.
La segunda hipótesis relacionada con los aspectos fisiológicos sostiene que
los líquenes antárticos serán más sensibles a los tratamientos de desecación y
temperatura que los desérticos, esto debido a que los primeros se desarrollan en
condiciones de bajas temperaturas, congelamiento y mayor presencia de agua en
forma de precipitación comparadas con las que están sometidos los líquenes
desérticos, además, los últimos están expuestos de manera natural a temperaturas
más altas. Para analizar las respuestas fisiológicas de los líquenes de ambos
ambientes se realizaron, en primer lugar, experimentos de cinéticas de desecación
y su relación con la fotoquímica primaria de especies desérticas y antárticas, donde
en los últimos también se compararon la diferencias de especies sometidas a
calentamiento pasivo, analizando el porcentaje relativo de agua en el talo (%RWC)
con valores del rendimiento cuántico potencial del fotosistema II (Fv/Fm) y el
rendimiento efectivo del fotosistema II (YPSII), calculados a través de la
fluorescencia de la clorofila. En segundo lugar, se realizaron tratamientos de shock
térmico durante una hora en talos completamente hidratados, sometiéndose a
temperaturas de 15,20,25,30 y 35°C, midiendo los parámetros Fv/Fm e YPSII. Las
especies utilizadas en el ambiente antártico fueran Cladonia aff. gracilis,
Himantormia lugubris y Usnea aurantiaco-atra, mientras que las especies desérticas
corresponden a Everniopsis trulla, Heterodermia pinnata, Niebla ceruchis y
Roccellinastrum spongoideum. Los análisis estadísticos realizaron principalmente
con test pareados de permutaciones, además de realizar comparaciones a través
de modelos lineares para los tratamientos de calentamiento pasivo con OTC en la
Antártica en aquellos valores de %RWC donde la señal de los parámetros
fotoquímicos primarios comenzaba a descender de manera significativa.
Los resultados muestran que los líquenes desérticos pueden mantener la
actividad fotoquímica primaria a valores más bajo de agua en el talo que los líquenes
antárticos, donde de manera general, el Fv/Fm y el YPSII en los líquenes antárticos
comienza a disminuir cuando el porcentaje de agua en el talo alcanza valores
cercanos al 40%, mientras que en líquenes desérticos la disminución de los mismos
parámetros fotoquímicos comienza en el 30%. En cuanto a los experimentos con
los tratamientos de shock térmico, la disminución de la fotoquímica primaria es más
paulatina en los líquenes desérticos, manteniéndose activos a los 35°C, mientras
que, en los líquenes antárticos, la fluorescencia se mantiene hasta los 30°C,
inhibiéndose completamente a los 35°C. Sin embargo, cuando se analiza
detalladamente la respuesta de cada especie, se pude observar que, para las
cinéticas de desecación, las especies presentar patrones de respuesta especie
especificas dentro del mismo ambiente. Donde en el ambiente antártico C. aff
gracilis comienza a descender la fotoquímica primaria a valores de %RWC más alto
que las otras dos especies, y en el ambiente desértico, N. ceruchis comienza a
hidratarse con la humedad del ambiente, por lo que no se pudo completar la perdida
xix
total de la actividad fotoquímica primaria mientras que en especies con R.
spongoideum la señal de Fv/Fm e YPSII comienza a disminuir con %RWC cercanos
al 22%. En el caso de las respuestas a los experimentos de shock térmico, todas
las especies antárticas presentan una mantención de los parámetros fotoquímicos
hasta 30°C y una inhibición total a los 35°C, por el contrario, en los líquenes
desérticos se observan respuestas distintas, donde en E. trulla y H. pinnata existe
una disminución paulatina de Fv/Fm hasta una inhibición a los 35°C; N. ceruchis no
presenta inhibición y R. spongoideum presenta una disminución de Fv/Fm a los
30°C.
Para las especies antárticas sometidas a tratamientos de calentamiento
pasivo; el cual consta de la instalación de cámaras acrílicas abiertas en la parte
superior (OTC; open top chamber en inglés) la que se realizó el año 2008 y 2015 en
la Isla Rey Jorge, Península Antártica, los resultados indican que, de manera
general, los valores de fluorescencia obtenidos en los líquenes sometidos a
calentamiento pasivo, mantienen valores más altos de fluorescencia cuando él
%RWC es menor a 40% que en los controles naturales. Sin embargo, cuando se
analizan las respuestas por especie, se observan patrones distintos, donde Usnea
aurantiaco-atra no presenta diferencias entre los especímenes control y aquellos
sometidos a calentamiento, donde la fluorescencia pude conservarse estable hasta
un %RWC cercano al 38%, la especie Cladonia aff. gracilis solo muestra una
tendencia a tomar valores distintos cuando se analiza el YPSII, donde los valores
se mantienen hasta un %RWC cercano al 40%, y finalmente la especie endémica
Himantormia lugubris es la que se observan mayores diferencias entre OTC y
CONTROL, tanto en el Fv/Fm como en el YPSII, siendo los valores obtenidos a
bajos %RWC (menor a 40%) mayores en aquellos talos que se sometieron a
calentamiento pasivo.
En relación con la respuesta ante los tratamientos de shock térmico para
estas especies, muestran un patrón similar de diferenciación entre los valores
obtenidos por las muestras OTC y las CONTROL, donde la mayoría no presenta
diferencias, a excepción de la especie H. lugubris al analizar el Fv/Fm, donde la
caída de la fluorescencia en el intervalo de 30-35°C es mayor en las especies control
que en las que se sometieron a calentamiento pasivo.
Estas respuestas especie-específicas observadas para los experimentos
fisiológicos, también se ven observadas cuando se analizan las diferencias en el
contenido y huella isotópica de Carbono y de Nitrógeno que se obtuvieron de las
muestras sometidas a calentamiento pasivo. Mientras que la especie Usnea
aurantiaco-atra no presenta diferencias para ninguno de los parámetros analizados,
Cladonia borealis muestra diferencias en el δ
13C, lo que podría representar estrés
hídrico en esta especie, Himantormia lugubris evidencia una aumento en el δ
15N,
esto podría explicarse a que la OTC provoca un aumento en la temperatura y una
desecación de los talos más rápido, por lo que se sugiere que periodo de actividad
metabólica se ve acortado, finalmente, para Placopsis antártica, se encuentran
xx
diferencias en el δ13C, %N y %C, siendo la especie más afectada por el
calentamiento pasivo que produce la OTC, lo que se evidencia también en la pérdida
de los cefalodios observados en los talos sometidos a calentamiento pasivo.
La conclusión principal de este trabajo es que la respuesta de los líquenes de
estos ambientes extremos responde a características especie-específicas,
incluyendo aspectos tanto morfológicos como fisiológicos, además de las
condiciones microambientales a las que habitan. De esta forma, los líquenes
desérticos analizados en este trabajo presentan una respuesta ligada a la presencia
cíclica de humedad que conlleva habitar en un oasis de neblina, donde en
combinación con las altas temperaturas que se presentan en el desierto de
atacama, la actividad de los líquenes esta ligada a varios periodos cortos pero
diarios de actividad, donde la falta de recursos hídricos es menos frecuente pero
más extremos, mientras que los líquenes antárticos presentan una actividad ligada
la utilización ocasional de los recursos, donde la disponibilidad de agua a nivel
biológico se da principalmente en el periodo de verano, y dada las bajas
temperaturas, permiten que los talos pierdan el agua en forma más lenta.
Finalmente, es necesario entender cómo preferencias ecológicas, características
morfológicas y fisiológicas, afectan el desempeño de las especies para evaluar
cómo será el efecto del cambio climático sobre estas especies, especialmente hay
que tener en consideración los cambios en el recurso hídrico, dada su importancia
sobre los líquenes que se han estudiado en el presente trabajo, además de
investigar con otras técnicas la respuesta de los líquenes a este tipo de estrés es
esencial para entender cómo se verán afectados en el contexto del cambio
climático.