Evaluación de las interacciones tróficas e impacto de salmónidos asilvestrados en la fauna nativa del Río Toltén.

Abstract

La invasión de peces salmónidos ha sido reconocida como una de las peores invasiones biológicas del mundo debido a sus efectos perjudiciales sobre la biota nativa. Los salmónidos son nativos del hemisferio norte, sin embargo, han sido ampliamente translocados y ahora se consideran uno de los grupos de peces más introducidos en todo el mundo. En Sudamérica, la biomasa de salmónidos puede ser superior a la de los peces nativos. La presencia de los salmónidos en los ecosistemas tanto de agua dulce como oceánicos ha conllevado el desarrollo de interacciones interespecíficas entre estos peces y la fauna nativa chilena, la que evolucionó sin la presencia de estas especies. A lo largo de tres capítulos, esta tesis abordó las dinámicas genético poblacionales del salmón Chinook (Oncorhynchus tshawytscha) y las interacciones entre las tres especies de salmónidos asilvestrados más abundantes en Chile, la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), la trucha café (Salmo trutta) y el salmón Chinook y la fauna nativa que habita en el Río Toltén (38°59′ S 72°38 O) y la zona costera adyacente (Región de la Araucanía, Chile). En el capítulo uno se estudió de la estructura genético-poblacional del salmón se realizaron análisis utilizando marcadores genéticos de polimorfismos de nucleótido único (conocidos como SNPs por su sigla en inglés) y métodos de agrupamiento bayesianos e identificación genética de poblaciones. Para este capítulo se trabajó bajo la hipótesis que el salmón Chinook se mantenía en el área costera adyacente cercana a su sitio de desove con un bajo nivel de mezcla con otras poblaciones asilvestradas. Para probar esta hipótesis, se utilizaron muestras de dos zonas costeras con presencia de salmón Chinook, las zonas frente al Río Toltén (n= 53) y al Golfo de Ancud (n= 42). Además se utilizaron colecciones de individuos con genotipos conocidos provenientes de las principales poblaciones de salmón Chinook asilvestrado de Chile, las que fueron utilizadas como poblaciones de referencia contra las cuales se realizó la asignación genética de los individuos de las muestras costeras. Como resultado se encontró para el salmón Chinook, tanto los individuos capturados en la zona costera como los adultos retornantes capturados en la zonas estuarinas pertenecían a la población asilvestrada en el río más cercano a la zona costera donde las muestras fueron capturadas. Este resultado indicaría que los individuos adultos de salmón Chinook asilvestrados en Chile, al igual que aquellos individuos nativos del hemisferio norte, presentan una alta filopatría con respecto a su río de origen. Además, nuestros análisis de los individuos costeros no-retornantes sugieren que estos podrían mantenerse en las cercanías de su río de origen durante su alimentación en el océano, probablemente debido a la alta disponibilidad de alimento en aquellas zonas. En el capítulo dos se estudiaron las relaciones tróficas entre tres especies de salmónidos (salmón Chinook (n= 43), trucha café (n= 43) y trucha arcoíris (n= 53)), y entre estos salmónidos y peces nativos (Aplochiton zebra (n=2), Galaxias maculatus (n=2), Trichomycterus areolatus (n=3)) del Río Toltén. En este capítulo se hipotetizó sobre cómo los distintas rasgos de historia de vida de los salmónidos estudiados podrían modelar sus dietas y diferenciar sus impactos en la fauna nativa dulceacuícola del Río Toltén. Para estudiar las relaciones tróficas entre salmónidos y la fauna nativa se realizaron análisis basados en metodologías de análisis de isótopos estables (carbono , nitrógeno y azufre) y de contenido estomacal. Los resultados del estudio de las relaciones tróficas entre especies de salmónidos, y entre salmónidos y peces nativos en el Río Toltén, revelaron distintos grados de sobreposición de nichos tróficos en las comparaciones entre especies de salmónidos, y entre salmónidos y peces nativos. Esto podría sugerir que los estadios tempranos de tanto de salmón Chinook, trucha arcoíris y trucha café estarían depredando sobre recursos que también son parte de la dieta de especies de peces nativos. La magnitud de los impactos de estas interacciones entre salmónidos y peces nativos podría estar relacionada con los diferentes rasgos de historia de vida presentes en las especies de salmónidos naturalizados en Chile, ya que existen grandes diferencias en el tiempo de residencia de estas especies en agua dulce. En el capítulo tres se caracterizó las relaciones tróficas del salmón Chinook y la fauna nativa durante su fase oceánica, utilizando muestras de individuos adultos capturados en el estuario del Río Toltén (n= 35) y en la zona costera adyacente (n= 35), peces nativos estuarinos (n= 37) y mamíferos marinos (n= 25). En este capítulo el objetivo fue caracterizar las relaciones tróficas y la dieta del salmón Chinook, en busca de comprender cómo interactúa con la fauna nativa durante su fase oceánica. Para estudiar las relaciones tróficas entre salmónidos y la fauna nativa se realizaron análisis basados en metodologías de análisis de isótopos estables (carbono , nitrógeno y azufre) y de contenido estomacal, las que permitieron describir parte de las interacciones tróficas de esta especie introducida con la comunidad de especies presentes en la zona costera frente al Río Toltén. Como resultados de este capítulo se encontró que el salmón Chinook depreda sobre especies pelágicas pequeñas, principalmente sobre sardina y anchoveta, pudiendo variar en cantidad y composición específica dependiendo de la zona donde se encuentre. Por otra parte, se encontró información que sugiere que el salmón Chinook también podría ser presa de depredadores nativos, como lo son los lobos marinos. Como conclusión general, los salmónidos asilvestrados en Chile han desarrollado interacciones interespecíficas con especies de las comunidades que los recibieron. Dentro de estas interacciones, la depredación de especies nativas y la sobreposición trófica con las mismas son algunas de las más relevantes de estudiar para conocer y monitorear los impactos de los salmónidos sobre la fauna nativa. La fauna nativa se ve afectada en distintas medidas por los efectos su interacción con salmónidos, dependiendo principalmente la especie de salmónido, sus rasgos de historia de vida y el ambiente en el cual interactúan. En agua dulce, especies de salmónidos residentes—como la truchas café y la trucha arcoíris—no presentan depredadores naturales y tienen el potencial de generar mayores efectos negativos sobre la fauna nativa, porque interactúan con especies más vulnerables y en estados de conservación de preocupación. En la zona costera, especies anádromas como el salmón Chinook no serían grandes amenazas para la comunidad marina, debido a que esta especie se alimenta particularmente de especies de peces pelágicos pequeños que no se encuentran en estados de conservación de cuidado, como sardinas y anchovetas, y por otra parte, sus poblaciones presentan remociones de individuos adultos por parte de la pesca artesanal y depredadores naturales como los lobos marinos.

The salmonid fish invasion has been recognized as one of the world's worst due to its detrimental effects on native biota. Salmonids are native to the northern hemisphere; however, they have been widely translocated and are now considered one of the most introduced fish groups worldwide. In South America, the biomass of salmonids may exceed the biomass of native fishes. The presence of salmonids in both freshwater and oceanic ecosystems has led to the development of new interspecific interactions between these fishes and the native Chilean fauna. Throughout three chapters, this thesis addressed the genetic-population dynamics of Chinook (Oncorhynchus tshawytscha) salmon and the interactions between the three most abundant feral salmonid species in Chile, rainbow trout (Oncorhynchus mykiss), brown trout (Salmo trutta) and Chinook salmon and the native fauna inhabiting the Toltén River (38°59′ S 72°38 W) and the adjacent coastal zone (Araucanía Region, Chile). In chapter one, the genetic-population structure of salmon was studied using genetic markers of single nucleotide polymorphisms (SNPs) and bayesian clustering methods and population genetic identification. For this chapter we worked under the hypothesis that Chinook salmon remained in the adjacent coastal area near their spawning grounds with a low level of mixing with other naturalized populations. To test this hypothesis, samples from two separated coastal areas with Chinook salmon presence, the areas in front of the Toltén River (n= 53) and the Gulf of Ancud (n= 42), were used. In addition, collections of individuals with known genotypes from the main naturalized Chinook salmon populations in Chile were used as reference populations. Samples from coastal sites were test against the reference populations in order to assign coastal samples to the known naturalized populations. As a result, for Chinook salmon, both the individuals captured in the coastal zone and the returning adults captured in the estuarine zones belonged to the naturalized population from the river closest to the coastal zone where the samples were captured. This result would indicate that adult Chinook salmon individuals naturalized in Chile, like those individuals native to the northern hemisphere, present a high philopatry with respect to their river of origin. In addition, our analysis of coastal non-returning individuals Chinook salmon suggests that they may remain in the vicinity of their river of origin during ocean feeding, probably due to the high availability of food in those areas. Chapter two present a study about the trophic relationships among three salmonid species (Chinook salmon (n= 43), brown trout (n= 43) and rainbow trout (n= 53)), and between these salmonids and native fish (Aplochiton zebra (n=2), Galaxias maculatus (n=2), Trichomycterus areolatus (n=3)) of the Toltén River. In this chapter, the objective was to characterize the diet and trophic relationships of Chinook salmon in order to understand how they interact with native fauna during their oceanic phase. To study the trophic relationships between salmonids and native fauna, analyses based on stable isotope (carbon, nitrogen and sulfur) and stomach content analysis methodologies were performed. The results of the study of trophic relationships between salmonid species, and between salmonids and native fish in the Toltén River, revealed different degrees of trophic niche overlap in comparisons between salmonid species, and between salmonids and native fish. This could suggest that the early stages of both Chinook salmon, rainbow trout and brown trout are preying on resources that are also part of the diet of native fish species. The magnitude of the impacts of these interactions between salmonids and native fish could be related to the different life history traits present in naturalized salmonid species in Chile, since there are large differences in the residence time of these species in freshwater. Chapter three present a characterization of the trophic interactions of Chinook salmon and native fauna during their oceanic phase, using samples of adult individuals captured in the Toltén River estuary (n= 35) and in the adjacent coastal zone (n= 35), native estuarine fish (n= 37) and marine mammals (n= 25). In this chapter, the objective was to characterize the trophic relationships and diet of Chinook salmon in order to understand how they interact with native fauna during their oceanic phase. To study the trophic relationships between salmonids and native fauna, analyses were carried out based on stable isotope analysis methodologies (carbon, nitrogen and sulfur) and stomach contents, which made it possible to describe part of the trophic interactions of this introduced species with the community of species present in the coastal zone in front of the Toltén River. As results of this chapter, it was found that Chinook salmon prey on small pelagic species, mainly sardine and anchovy. On the other hand, information was found suggesting that Chinook salmon could also be preyed upon by native predators, such as sea lions. As a general conclusion, naturalized salmonids in Chile have developed interspecific interactions with species of the communities that received them. Among these interactions, predation on native species and trophic overlap with them are some of the most relevant to study in order to understand and monitor the impacts of salmonids on native fauna. Native fauna is affected to different extents by the effects of salmonids, depending mainly on the salmonid species, its life history traits, and the environment in which it interacts. In freshwater, resident salmonid species-such as brown trout and rainbow trout-have no natural predators and have the potential to generate greater negative effects on native fauna because they interact with more vulnerable species and species of conservation concern. In the coastal zone, anadromous species such as Chinook salmon would not be a major threat to the marine community, because this species feeds particularly on small pelagic fish species that are not in conservation states of concern, such as sardines and anchovies, and their populations show removals of adult individuals by artisanal fishing and natural predators such as sea lions.