Conectividad de huevos y larvas de merluza de cola entre el sistema estuarino y zona oceánica adyacente, en la Patagonia Chilena.

Abstract

La dinámica oceanográfica del Sistema Estuarino Patagónico y su zona oceánica adyacente está modulada por la circulación estuarina (masas de agua oceánicas y aportes de agua dulce), mareas y el viento. Esta dinámica es influida por factores forzantes de escalas temporales y espaciales diferentes, tales como cambios en la intensidad de la deriva del viento del oeste (WWD) o la corriente del Pacífico Sur (SPC), la oscilación decadal del Pacífico (PDO), la oscilación del sur de El Niño (ENSO), el modo anular del sur (SAM), oscilación Madden Julian (MDO). Además, durante las últimas décadas, los cambios en las descargas de agua dulce producto de las precipitaciones y el derretimiento del hielo glacial demuestran que el cambio climático global también está afectando el ambiente de la Patagonia. Aún se desconoce si estos procesos afectan potencialmente las áreas de desove y la distribución de las primeras etapas de vida de especies de peces como M. magellanicus que se distribuyen entre el sistema estuarino y la zona oceánica adyacente en la Patagonia chilena. La merluza de cola (Macruronus magellanicus) presenta una amplia distribución en la zona austral de América del sur, que incluye el Océano Atlántico suroeste y el Pacifico sureste entre los "33°S y "56°S. En el Atlántico suroeste no se han reportado áreas de desove importantes para merluza de cola, además, se ha encontrado una disminución del stock de los adultos en invierno, lo cual, sugiere que esta especie realizaría migraciones inter-oceánicas para reproducirse junto al stock del Pacífico. En el Pacífico sureste el stock desovante se concentra entre los "43°S y "48°S, asociados a los cañones submarinos en el quiebre de la plataforma continental (mar exterior). En el Sistema Estuarino Patagónico (SEP, mar interior) y la zona oceánica adyacente (mar exterior) de la Patagonia chilena se han encontrado huevos y larvas de merluza de cola, lo que ha permitido postularlas como potenciales zona de desove y crianza de esta especie, sin embargo, su persistencia espacial y temporal aún no ha sido demostrada, ni se han descrito sus características ambientales. Por otra parte, se desconoce si los huevos y larvas presentes en el mar interior provienen del área principal de desove en el mar exterior, o si el desove ocurre tanto en el mar exterior como interior. El objetivo general de esta tesis fue evaluar los procesos bio-oceanográficos que influyen en la conectividad de los estadios tempranos de vida de merluza de cola entre el Sistema Estuarino Patagónico y la zona oceánica adyacente en la Patagonia Chilena, planteándose como hipótesis que existe conectividad de huevos y larvas de M. magellanicus entre estas dos zonas. Para cumplir con el objetivo, se analizaron muestras estratificadas de ictioplancton, zooplancton y data hidrográfica de 26 cruceros oceanográficos realizados en primavera e invierno, en el Sistema Estuarino Patagónico y su zona oceánica adyacente en el periodo 1995-2019. Se cuantificaron los huevos y larvas de merluza de cola, se clasificaron las larvas por talla y se presentó la abundancia estandarizada de huevos y larvas en cada uno de los cruceros realizados. Se exploró la variabilidad espacial (mar interior-exterior), estacional (invierno-primavera) e interanual (1995-2019) de la abundancia de huevos y larvas de merluza de cola, así como de las características bio-oceanográficas (temperatura, salinidad, potenciales predadores (medusas) y presas (copépodos)) en la zona de estudio. Para dos años del periodo de estudio se obtuvieron mediciones de velocidades residuales horizontales estratificadas en tres canales con orientación este-oeste (costaocéano) de la Patagonia norte chilena mediante ADCP, en primavera e invierno. Las velocidades residuales se asociaron a la distribución y abundancia vertical de huevos y larvas para determinar flujos netos de individuos e inferir transporte (conectividad) entre el mar exterior-interior. Los resultados muestran que el mar interior y exterior de la Patagonia norte chilena son importantes áreas de desove y crianza para merluza de cola, sin embargo, la abundancia de huevos y larvas disminuyó hasta el último año muestreado en casi todas las zonas analizadas, lo que se asoció a una disminución del stock desovante y/o a un retraso en la época de desove de esta especie. Los huevos fueron más abundantes en invierno que en primavera y se ubicaron en los estratos más profundos muestreados (>50 m) lo que favorecería su ingreso al mar interior desde la plataforma continental debido al patrón de circulación estuarina. Los flujos netos estimados en invierno sugirieron que los huevos dentro del mar interior de la Patagonia norte chilena ingresarían desde la plataforma continental adyacente, y posteriormente larvas desarrolladas serían exportadas de regreso a la plataforma continental, sin embargo, no se descartó un desove secundario en el mar interior. Hacia el sur de la Patagonia, las menores abundancias de huevos y larvas encontrados provendrían de un desove secundario dentro del mar interior, lo cual, se deduce de una menor conectividad y/o transporte de los estadios tempranos de vida de merluza de cola entre el mar interior-exterior. El ingreso y/o retención de los estadios iniciales de vida en el mar interior y la posterior exportación de larvas desarrolladas al océano facilitaría una alimentación adecuada a los estadios de desarrollo de esta especie, además de una menor probabilidad de ser depredada en las etapas de vida más vulnerables. Los modelos aditivos generales (GAM's) mostraron un efecto lineal significativo entre los huevos y la salinidad, un efecto no lineal entre la abundancia de larvas y la temperatura, mayores abundancias larvales asociadas a una menor abundancia de depredadores (medusas) y a una mayor abundancia de presas (copépodos). Los cambios ontogenéticos en la distribución de M. magellanicus asociados a las características bio-oceanográficas de la zona de estudio respaldan la hipótesis de conectividad en sus estadios tempranos de vida entre el Sistema Patagonico Estuarino y la zona oceánica adyacente en la Patagonia norte, lo que formaría parte de su estrategia reproductiva para otorgar mayores probabilidades de sobrevivencia a su descendencia.

The oceanographic dynamics of the Patagonian Estuarine System and its adjacent oceanic zone is modulated by estuarine circulation (oceanic water masses and freshwater inputs), tides and wind. These dynamics are influenced by forcing factors of different temporal and spatial scales, such as changes in the intensity of the westerly wind drift (WWD) or the South Pacific Current (SPC), the Pacific Decadal Oscillation (PDO), the El Niño Southern Oscillation (ENSO), the Southern Annular Mode (SAM), Madden Julian Oscillation (MDO). In addition, over the last few decades, changes in freshwater discharge from precipitation and glacial ice melt demonstrate that global climate change is also affecting the Patagonian environment. It is still unknown whether these processes potentially affect the spawning areas and early life stage distribution of fish species such as Macruronus magellanicus that are distributed between the estuarine system and the adjacent oceanic zone in Chilean Patagonia. Patagonian grenadier (Macruronus magellanicus) has a wide distribution in the southern part of South America, which includes the southwestern Atlantic Ocean and the southeastern Pacific Ocean between "33°S and "56°S. In the southwest Atlantic, no important spawning areas have been reported for Patagonian grenadier, and a decrease in the adult stock in winter has been found, suggesting that this species would make inter-oceanic migrations to reproduce with the Pacific stock. In the southeastern Pacific, the spawning stock is concentrated between "43°S and "48°S, associated with submarine canyons at the break of the continental shelf (outer sea). In the Patagonian Estuarine System (SEP, inner sea) and the adjacent oceanic zone (outer sea) of Chilean Patagonia, eggs and larvae of Patagonian grenadier have been found, which has allowed postulating them as potential spawning and rearing areas for this species, however, their spatial and temporal persistence has not yet been demonstrated, nor have their environmental characteristics been described. On the other hand, it is not known if the eggs and larvae present in the inner sea come from the main spawning area in the outer sea, or if spawning occurs in both the outer and inner sea. The general objective of this thesis was to evaluate the bio-oceanographic processes that influence the connectivity of the early life stages of Patagonian grenadier between the Patagonian Estuarine System and the adjacent oceanic zone in Chilean Patagonia, hypothesizing that exist connectivity of eggs and larvae of M. magellanicus between these two zones. To fulfill the objective, stratified samples of ichthyoplankton, zooplankton and hydrographic data from 26 oceanographic cruises conducted in spring and winter in the Patagonian Estuarine System and its adjacent oceanic zone in the period 1995-2019 were analyzed. Eggs and larvae of Patagonian grenadier were quantified, larvae were classified by size, and the standardized abundance of eggs and larvae was presented for each of the cruises conducted. The spatial (inshore-offshore), seasonal (winter-spring) and interannual (1995-2019) variability of the abundance of hake eggs and larvae, as well as bio-oceanographic characteristics (temperature, salinity, potential predators (medusae) and prey (copepods)) in the study area were explored. For two years of the study period, measurements of stratified horizontal residual velocities were obtained in three east-west oriented channels (coast-ocean) of northern Chilean Patagonia using ADCP, in spring and winter. Residual velocities were associated with the distribution and vertical abundance of eggs and larvae to determine net fluxes of individuals and infer transport (connectivity) between the outer and inner sea. The results show that the inner and outer sea of northern Chilean Patagonia are important spawning and nursery areas for Patagonian grenadier, however, the abundance of eggs and larvae decreased until the last year sampled in almost all the areas analyzed, which was associated with a decrease in the spawning stock and/or a delay in the spawning season of this species. Eggs were more abundant in winter than in spring and were located in the deepest strata sampled (>50 m) which would favor their entry into the inner sea from the continental shelf due to the estuarine circulation pattern. Estimated net fluxes in winter suggested that eggs within the inner sea of northern Chilean Patagonia would enter from the adjacent continental shelf, and subsequently developed larvae would be exported back to the continental shelf, however, secondary spawning in the inner sea was not ruled out. To the south of Patagonia, the lower abundances of eggs and larvae found would come from a secondary spawning within the inner sea, which is deduced from a lower connectivity and/or transport of the early life stages of Patagonian grenadier between the inland-outer sea. The entry and/or retention of early life stages in the inland sea and the subsequent export of developed larvae to the ocean would facilitate an adequate diet for the developmental stages of this species, in addition to a lower probability of being predated in the most vulnerable life stages. General additive models (GAM's) showed a significant linear effect between eggs and salinity, a non-linear effect between larval abundance and temperature, higher larval abundances associated with lower abundance of predators (medusae) and higher abundance of prey (copepods). The ontogenetic changes in the distribution of M. magellanicus associated with the bio-oceanographic characteristics of the study area support the hypothesis of connectivity in its early life stages between the Patagonian Estuarine System and the adjacent oceanic zone in northern Patagonia, which would be part of its reproductive strategy to provide greater probabilities of survival to its offspring.