Heteroblasty in the temperate rainforest tree Gevuina avellana Mol. (Proteaceae) natural variation and regulation = Heteroblastia en Gevuina avellana Mol. (Proteaceae), un árbol del bosque templado lluvioso: variación natural y regulación.

Abstract

La heteroblastia alude a cambios muy drásticos en la morfología y/o fisiología de unidades consecutivas compuestas por entrenudo y hojas (fitómeros) asociados a la interacción entre el programa ontogenético y la información entregada por señales ambientales (ejemplo: disponibilidad de luz, agua o nutrientes). Se ha discutido y propuesto un valor adaptativo de la heteroblastia cuando, durante el desarrollo de la planta, cambios en las condiciones ambientales son predecibles y podrían resultar en limitaciones para el crecimiento y desarrollo. Gevuina avellana Mol. (Proteaceae) es una especie arborea típica del bosque del bosque templado lluvioso de Chile y Argentina. Esta especie presenta el desarrollo heteroblastico más marcado y dramático entre todas las especies arbóreas con las que cohabita, cambiando la forma de sus hojas durante el desarrollo vegetativo, de simples a altamente compuestas. En esta tesis, me enfoqué en dos objetivos principales respecto al desarrollo heteroblastico de G. avellana en su contexto natural: a) El efecto de la disponibilidad lumínica sobre la variación natural de la trayectoria heteroblastica de G. avellana, y b) los mecanismos de integración de señales del ambiente externo e interno de G. avellana que conducen la progresión y trayectoria de su desarrollo heteroblastico. Se encontró que bajo condiciones de alta disponibilidad lumínica se observa un aumento significativo en el tamaño y complejidad de las hojas. Esto podría ser el reflejo de implicancias funcionales útiles frente a restricciones ambientales propio de micro ambientes de alta disponibilidad lumínica (ejemplo: mayor déficit de presión de vapor, exceso de energía lumínica). En lo que respecta a la integración de señales externas e internas (hábitat más ontogenia) que conducen el desarrollo heteroblastico, este estaría regulado por la dinámica transcripcional de los genes SQUAMOSA PROMOTER BINDING Like (SPL) y su efecto como señal heterocrónica sobre la actividad de factores reguladores de la formación de hojas y flores, como los genes NAC y AGAMOUS Like (AGL). A su vez, se sugiere que la expresión fenotípica de la trayectoria heteroblastica es un mecanismo regulado por la luz, con el fitocromo B cumpliendo un rol fundamental en establecer la comunicación de entre las señales ambientales y celulares. Entre estas señales, la actividad hormonal de jasmonato y auxina, más el módulo genético compuesto por SPL-AGL-NAC cumplen un papel clave para establecer las diferencias en el grado de complejidad que presentan la hojas de G. avellana en su ambiente natural bajo condiciones contrastantes de disponibilidad lumínica. En resumen, esta tesis proporciona un marco conceptual integrado de los mecanismos moleculares, fisiológicos y de desarrollo acerca de cómo se van formando las hojas compuestas en la especie heteroblastica G. avellana.