Patrones espaciales en el bentos submareal y su relación con regímenes de variabilidad en condiciones oceanográficas en la costa de Chile Central.

Abstract

Las zonas costeras son ecosistemas de alta productividad biológica y de gran importancia socioeconómica a nivel mundial. La compleja geomorfología costera, la ocurrencia de procesos oceanográficos de diversa escala y los efectos antropogénicos constituyen elementos que influyen directamente sobre las especies que las habitan. En el caso de las especies bentónicas, la estructura y funcionamiento de las comunidades marinas varía en estrecha relación con los cambios en el entorno físico, los que influyen sobre procesos poblacionales clave, tales como los patrones de dispersión larval y el asentamiento, afectando la dinámica poblacional y la composición comunitaria. El efecto de las características topográficas costeras y regímenes oceanográficos sobre la estructura espacial de las comunidades bentónicas ha sido abordado en el caso de comunidades del intermareal, pero se sabe menos sobre el submareal costero, principalmente por la falta de información con suficiente cobertura espacial y métodos de observación adecuados. A nivel nacional, las Áreas de Manejo y Explotación de Recursos Bentónicos (AMERB) entregan derechos de uso sobre la explotación de especies bentónicas a comunidades costeras, bajo el amparo de un Plan de Manejo, en el marco del cual se deben conducir evaluaciones submareales periódicas de las especies comerciales explotadas y la comunidad bentónica asociada. Numerosos estudios centrados en esta medida han abordado aspectos asociados con sus impactos sobre la biodiversidad bentónica en comparación con áreas libres, así como análisis de la gobernanza y del comportamiento de las organizaciones de pescadores beneficiarias, además de modelación ecotrófica y evaluaciones de indicadores con enfoques holísticos. Sin embargo, a la fecha no se han realizado investigaciones que utilicen la información levantada en las evaluaciones de AMERB con el propósito de analizar cómo la variabilidad ambiental puede explicar la estructura de las comunidades bentónicas y en qué medida la consideración de esta variabilidad ambiental puede mejorar el manejo de las especies comerciales explotadas. Con base en estos antecedentes, esta Tesis Doctoral se focaliza en el análisis de las comunidades y poblaciones presentes en AMERB y plantea como hipótesis que la variabilidad en las condiciones oceanográficas interactúa con la geomorfología costera para determinar de manera predecible la estructura de las comunidades del bentos submareal y sus variaciones espaciales. A escala interanual, esta variabilidad afecta el éxito del reclutamiento, con efectos significativos sobre la abundancia y estructura de tamaños poblacional adulta. Para determinar el efecto de la variabilidad en las condiciones oceanográficas de la zona costera sobre la estructura de las comunidades del bentos submareal, se evaluó la composición de especies de 30 AMERB ubicadas en la zona central de Chile, cubriendo cerca de 300 km de costa, utilizando datos de evaluaciones directas realizadas durante la misma temporada primavera-verano. Durante estas evaluaciones se identificó un total de 100 taxa, los que fueron agrupados en 10 grupos funcionales. Se evaluó la influencia y la importancia relativa de los factores ambientales sobre las asociaciones bentónicas mediante escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) y análisis de ruta (path analysis), considerando tres categorías principales de factores externos: características topográficas (e.g., exposición de la costa), condiciones oceánicas superficiales (e.g., temperatura superficial) y variables relacionadas con la pesca (e.g., desembarques). El NMDS reveló una fuerte asociación entre la estructura de la comunidad bentónica y las condiciones tanto del terreno como de la superficie del océano (42% de la varianza explicada mediante PERMANOVA), y la ausencia de efectos significativos por parte de las variables relacionadas con la pesca. El modelo de análisis de ruta para las comunidades de fondos duros alcanzó un 49% de bondad de ajuste, con la presencia de filtradores, herbívoros, depredadores y carroñeros correlacionada significativamente con la presencia de las algas foliosas y corticadas, las que a su vez se correlacionaron con el porcentaje de sustrato rocoso en el AMERB y con el grado de exposición al oleaje de la línea de costa. El modelo para las comunidades de fondos blandos alcanzó una bondad de ajuste del 52%, con la presencia de filtradores de la infauna y detritívoros epifaunales dependiendo directamente de la temperatura superficial y la clorofila-a. Las variables asociadas con la actividad pesquera no tuvieron un efecto aparente sobre la estructura de las comunidades submareales analizadas. Para profundizar en el rol de la variabilidad ambiental a escala local como factor en la estructuración de comunidades submareales, se combinó el análisis de registros continuos de temperatura y oxígeno disuelto en el agua de fondo con el análisis comunitario del bentos en 6 AMERB distribuidas a lo largo de 180 km de costa en la Región del Biobío. La estructura de la comunidad bentónica fue evaluada mediante una ordenación NMDS basada en la presencia y abundancia relativa de 29 especies, utilizando PERMANOVA para probar el poder explicativo del tipo de sustrato y de nueve índices de variabilidad ambiental derivados de los registros in situ. Tres de estos nueve índices explicaron por si solos un porcentaje de la varianza total similar a lo explicado por el tipo de sustrato (ca. 30%). Estos índices fueron: (a) la variabilidad de alta frecuencia de la temperatura de fondo; (b) el percentil 95 de la temperatura; y (c) la duración media de los eventos de hipoxia registrados durante el periodo de estudio. Cuando estos tres factores se combinaron con el tipo de sustrato en un solo análisis PERMANOVA, fue posible explicar el 84% de la varianza total en la ordenación NMDS. El resultado sugiere que las especies de fondo blando como el bivalvo Ensis macha, el gastrópodo Chorus giganteus y la jaiba Cancer setosus, podrían ser fisiológicamente más tolerantes a condiciones más rigurosas en términos de calentamiento más intenso y eventos de hipoxia más prolongados. Especies de fondo duro como los gastrópodos Concholepas concholepas y Fissurella sp., y el cirripedio Austromegabalanus psittacus estarían mejor adaptados a ambientes donde la temperatura es más baja en promedio, aunque altamente variable, y donde las condiciones de hipoxia son intensas pero más intermitentes. Estos hallazgos destacan el papel estructurador de la variabilidad y la ocurrencia de condiciones extremas, en lugar de los niveles medios en las propiedades del agua del fondo, como la temperatura y el oxígeno disuelto. Estas dos propiedades están estrechamente entrelazadas tanto en ésta como en otras regiones costeras de surgencia y son susceptibles de sufrir cambios en escenarios climáticos futuros. A nivel de poblaciones, la variabilidad en las condiciones ambientales tiene efectos directos en el éxito de los procesos de asentamiento y reclutamiento, traspasando esta variabilidad a la dinámica poblacional y a la biomasa adulta, especialmente en el caso de especies con ciclos de vida cortos, como es el caso de la macha (Mesodesma donacium). Para analizar el efecto de la variabilidad en el reclutamiento de macha sobre la abundancia y vulnerabilidad a la sobrexplotación, se evaluó la dinámica poblacional de M. donacium en el AMERB Cucao, Región de Los Lagos (42º 38’ S; 74º 07’ W). La historia de las evaluaciones directas de la especie ha mostrado alta variabilidad en el reclutamiento al stock, la que no ha sido incorporada correctamente al proceso de determinación de cuotas de captura en el AMERB. Para el análisis se utilizó como información de entrada los resultados de las evaluaciones directas, y el reclutamiento se estimó considerando una secuencia de éxitos y fracasos que siguen una distribución de cadena de Markov. Los resultados mostraron que, bajo una condición de reclutamiento variable similar al observado en la historia del AMERB, la tasa de explotación que se aplica actualmente a M. donacium (25% del stock) implica un 80% de probabilidad de colapso futuro, mientras que una tasa de captura del 15% o inferior permitiría garantizar la sostenibilidad de la actividad extractiva frente a fallas en el reclutamiento. Estos resultados destacan la necesidad de revisar los supuestos y criterios sobre los cuales se basa el manejo de especies comerciales en AMERB, y revelan la necesidad de implementar modelos integrados de evaluación de stock, que permitan establecer puntos de referencia biológicos para determinar cuotas de captura bajo incertidumbre ambiental. Finalmente, los resultados obtenidos dan sustento a la hipótesis central de esta Tesis, habiéndose demostrado que la variabilidad en las condiciones oceanográficas y la geomorfología costera determinan la estructura de las comunidades del bentos submareal en AMERB, de manera predecible. En el caso de Mesodesma donacium, esta variabilidad ambiental explica la existencia de fallas en el reclutamiento, con efectos sobre su estructura poblacional y vulnerabilidad a la sobrexplotación