Causas de los patrones de endemismo en colibríes del Nuevo Mundo (Trochilidae): importancia de la historia, ambiente y espacio.

Abstract

Uno de los patrones más conspicuo de la biodiversidad es el gradiente latitudinal de diversidad, patrón que consiste en el incremento de la diversidad de especies hacia los trópicos y una disminución hacia los polos, siendo uno de los más generales y estudiados en ecología y biogeografía. Existen numerosas hipótesis que tratan de explicar la singularidad de este patrón y que se pueden agrupar en dos grandes familias, el determinismo climático y mecanismos evolutivos. No obstante, a la fecha no existe un consenso respecto a cuál es el principal mecanismo estructurador de la riqueza. Por otro lado, otro interesante fenómeno de la biodiversidad es la ocurrencia de especies endémicas y la distribución espacial de las áreas de endemismo, dado sus implicancias en biogeografía, así como en biología de la conservación, que al igual que en el caso de la riqueza de especies, las causas que lo originan y mantienen son aún inciertas. Por lo anterior y para aportar evidencias empíricas al gradiente latitudinal de especies y los patrones de endemismo, es que esta tesis doctoral se estructuró en dos capítulos aplicando un enfoque integrador considerando explícitamente tres explicaciones generales fundamentales: ambiente, historia y espacio. El primer capítulo se denominó “Patrones y procesos que modulan el patrón de riqueza de Trochilidos en el Nuevo Mundo”, donde se evalúa la importancia relativa de estos tres componentes, que históricamente han sido considerados de manera independiente en la literatura. Por ello, el objetivo central fue evaluar qué factores (ambiente/historia/espacio) es o son los moduladores de la riqueza Trochilidos. Dado que en patrones de diversidad a gran escala geográfica la componente histórica debería ser más relevante, la hipótesis planteada en este capítulo indica que “el conservatismo histórico de nicho ecológico genera una agrupación significativa de especies, con un efecto histórico por sobre los componentes ambientales (e.g. temperatura, precipitación) y espaciales (e.g. autocorrelación)”. Las predicciones derivadas de esta hipótesis señalan que la agregación regional de especies se correlacionaría positivamente con el componente histórico, y que componentes ambientales y espaciales tendrían menor importancia como mecanismo de agregación de especies. Para evaluar esta hipótesis se generaron modelos espacialmente explícitos para predecir y explicar los patrones de riqueza, en base a múltiples predictores, y bajo un enfoque multiescala, evaluando vías directas e indirectas de los factores causales de la riqueza de especies. Los resultados indican que la riqueza de Trochilidos sigue un patrón latitudinal significativo, con mayor riqueza observada y predicha en regiones tropicales de los Andes y Amazonía. La hipótesis macroecológica de productividad fue la mejor soportada, sin embargo, para especies de rangos restringidos la hipótesis de heterogeneidad de hábitat fue la más plausible. Los análisis Bayesianos y de regresión espacial reconocen un fuerte efecto espacial en la distribución de la riqueza, lo que revelaría la presencia de procesos ecológicos (e.g. competencia). Respecto al efecto histórico, existe un marcado gradiente latitudinal de las historias únicas, con mayores valores en los Andes tropicales, indicando que las especies han evolucionado de manera independiente, generándose una alta co-ocurrencia de especies, acompañada de un bajo recambio espacial. Sin embargo, de acuerdo con la integración de los tres componentes, el efecto conjunto del componente espacial en primer lugar, la productividad en segundo e historia única en tercer orden de importancia modularían los patrones actuales de riqueza. Nuestros resultados permiten sustentar la hipótesis de que la agregación regional de especies se relacionó positivamente con el componente histórico (historia única), entregando evidencias respecto a que el conservatismo de nicho ecológico sería un mecanismo histórico importante para explicar la variación regional de riqueza de Trochilidos. Sin embargo, el conservatismo del nicho constituiría un mecanismo histórico complementario a explicaciones de tipo ecológicas, dado que componentes idiosincráticos del ambiente como la productividad y el efecto del espacio (autocorrelación) también constituyen estructuradores del patrón geográfico de la riqueza de Trochilidos. El segundo capítulo denominado “Patrón geográfico y causas que originan y mantienen el endemismo en Trochilidos”, trata de responder la pregunta ¿qué factor ambiental, históricoclimático y/o espacial, estructura los patrones de riqueza de endemismo? Dado que la formación de ambientes variables topográficamente ha favorecido los procesos de especiación, la hipótesis de este capítulo señala que la distribución actual de los patrones de endemismo se encontraría estructurada geográficamente en zonas climáticamente estables y variables topográficamente, existiendo una relación positiva con paisajes heterogéneos. Las predicciones derivadas indican que el patrón de endemismo se relacionaría positivamente con la variabilidad geográfica y climática, lo que otorgaría argumentos a favor de hipótesis de heterogeneidad de hábitat y variabilidad climática, y que componentes relacionados con la productividad y energía tienen una menor importancia como mecanismo de la agregación de especies endémicas. Para evaluar la hipótesis se determinaron las áreas de endemismo para aves de la familia de Trochilidae utilizando nuevas mejoras en métodos Bayesianos previos para la determinación de áreas de endemismo, al cual se denominó “Análisis Bayesiano de Endemismo” (BAE por sus siglas en inglés). Luego, mediante regresiones espaciales se evaluaron distintas hipótesis ambientales e histórico-climáticas, integrando mediante análisis de vías los efectos directos e indirectos de todos los factores sobre el patrón de endemismo. Los resultados indicaron que el método BAE detecta un mayor número de endemismo que métodos no probabilísticos, pero geográficamente explícitos. Adicionalmente, los modelos BAE más probables de endemismo a baja resolución (1°) indicarían que, los procesos de dispersión son los más probables. Sin embargo, a mayores resoluciones (2 a 5°), los procesos de extinción o especiación serían igualmente plausibles. Desde una perspectiva ecológica, el patrón de endemismo se encuentra vinculado a paisajes altamente heterogéneos, siendo estos ambientes promotores de la acumulación de especies endémicas. Desde un punto de vista históricoclimático, la estabilidad es un potente predictor y estructurador del endemismo, el cual en conjunto con factores ambientales como energía y productividad constituyen mecanismos contemporáneos que explicarían la mantención de endemismo en el reciente.