Consecuencias de la fragmentación del bosque pantanoso sobre el ensamblaje de la metacomunidad de epífitas vasculares y plantas trepadoras efecto del tamaño del fragmento, la estructura del hábitat y las interacciones biológicas.

Abstract

La reducción del hábitat en los paisajes fragmentados ofrece una oportunidad para estudiar los mecanismos biogeográficos que conducen los cambios de diversidad en metacomunidades poco estudiadas. En este estudio se analizaron los patrones de distribución espacial de los ensambles de plantas trepadoras y epífitas vasculares a escala de paisaje y de hábitat en 30 fragmentos de bosque pantanoso costero de La Araucanía. Ambos grupos de plantas dependen fuertemente de los bosques para sobrevivir por lo cual su variación en distribución y abundancia podrían estar marcando cambios en la estructura del paisaje y en el hábitat. Estas especies, son componentes estructurales y dinámicos de los bosques templados de Sudamérica que contribuyen notablemente a la diversidad de la flora vascular de Chile y Argentina, aunque recién en los últimos 20 años han recibido un interés creciente por comprender sus patrones de distribución y abundancia. Desde un punto de vista metodológico, se condujo un inventario de especies mediante un muestreo no aleatorio, por lo que primero se evaluó la completitud de los inventarios por medio de curvas de rarefacción y el índice asintótico de especies Chao 1, usando los árboles como medida del esfuerzo de muestreo. Segundo, se evaluó indirectamente la dinámica de colonización-extinción mediante la evaluación de la relación especie-área y el anidamiento de la composición de especies. Para la relación especie-área, se ajustó un modelo de regresión lineal simple (SLR) y dos modelos que consideran la autocorrelación espacial de la riqueza de especies entre fragmentos (GLS y SAR). Para medir el anidamiento de especies, se utilizó el índice NODF y WNODF sobre una matriz de presencia-ausencia y abundancia, respectivamente, matrices que fueron ordenadas por tamaño de fragmento y distancia al fragmento de mayor tamaño, respectivamente. Tercero, se evaluó el efecto de 19 variables del hábitat sobre el ensamblaje de especies que en resumen evalúan, el efecto de la ocupación de sitio, la abundancia de los árboles y su identidad taxonómica, la apertura del dosel y los troncos en descomposición, mediante un método basados en matrices de similitud (rutina DistLM), el cual representa un enfoque de regresión multivariable basado en distancias. Cuarto, se evaluó el patrón de co-ocurrencia de helechos epífitos en cuatro exposiciones del tronco (noreste, sureste, suroeste y noroeste) de los árboles utilizando el índice de Chao como evidencia indirecta de competencia interespecífica. Los resultados mostraron que: (i) la riqueza total de la metacomunidad fue de 16 especies de epífitas vasculares y 17 especies de plantas trepadoras; (ii) el inventario de epífitas y trepadoras fue representativo de la riqueza mínima esperada en todos los fragmentos de bosque, pues solo se esperan pocas especies en algunos sitios (epífitas 𝑥̅ = 0,51±0,47; trepadoras 𝑥̅ = 1,10±1,01); (iii) la reducción de área de los fragmentos tuvo un efecto significativo sobre la riqueza de epífitas (Modelo GLS; β = 0,33; 𝑅𝑝2 = 0,579; p <0,001), mientras que en trepadoras el efecto no fue significativo (Modelo SAR; β = 0,136; 𝑅𝑝2 = 0,268; p = 0,053). Por otro lado, la distancia entre los fragmentos tuvo un efecto importante en la explicación de la riqueza de ambos ensambles, que fue notablemente mayor en trepadoras (Modelo SAR; 𝑅𝑝+𝑠2= 0,912) que en epífitas (Modelo GLS; 𝑅𝑝+𝑠2 = 0,714); (iv) el anidamiento de especies usando datos de presencia-ausencia fue significativo para ambos ensambles, en todos los casos, pero fue mayor en epífitas que en trepadoras tanto por área como por distancias al fragmento de mayor tamaño (NODFobs>NODFest, p<0,001), y fue mayor en filas que en columnas. Esto último indica que existe cierta co-ocurrencia de los conjuntos locales de especies que varía directamente con el tamaño e inversamente con la distancia de los fragmentos. Para el caso de datos de abundancia, el patrón fue opuesto (WNODFobs< WNODFest, p<0,001), lo que se interpreta como un patrón de abundancia inverso al gradiente de tamaños y aislamiento de los fragmentos; (v) la estructura de los ensambles de epífitas mostraron mayor dependencia por las especies de árboles (T. stipularis, A. luma, L. chequen L. apiculata y B. cruckshanksii), mientras que las trepadoras parecieron estar más influenciadas por la presencia de troncos en descomposición y la ocupación del sitio (e.g. AB y DAP); y (vi) Las especies se distribuyen en forma segregada en las cuatro exposiciones de los árboles, tanto cuando se considera las abundancia relativas (índice de Chao, Chaoobs<Chaoest, p<0,01) como las incidencias (presencia/ausencia) de las especies (C-score, C-Scoreobs<C-Scoreest, p<0,001). Se concluye que los procesos de colonización local guiada por las capacidades de colonización de las especies serían los mecanismos predominantes para la configuración espacial de la comunidad de trepadoras, mientras que la extinción selectiva guiada por el tamaño del parche podría caracterizar la estructura espacial del ensamble de epífitas a escala de paisaje. Esto puede atribuirse a una dinámica fuente-sumidero metacomunitaria, donde comunidades locales de hábitats marginales (pequeños fragmentos) pueden persistir mediante inmigración desde fuentes cercanas más productivas y/o consideradas como hábitats óptimos (fragmentos grandes). A escala de hábitat, dentro de los fragmentos de bosque, la competencia interespecífica por los árboles entre helechos epífitos parece tener un rol fundamental en la estructuración de la comunidad. Finalmente, el estudio aquí presentando, representa una contribución al conocimiento de la ecológica de epífitas vasculares y plantas trepadoras que considera por primera vez una perspectiva a escala de paisaje, como base para avanzar en el esclarecimiento del ensamblaje comunitario de ambos grupos de plantas en los bosques templados de Sudamérica.