Tesis Doctorado

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¿Are the venezuelan andes a species pump for atractus snakes (serpentes: dipsadidae)? contrasting the evolutionary and biogeographical history in three bioregions of Venezuela.
(Universidad de Concepción, 2025) Esqueda González, Luis Felipe; Ortiz Zapata, Juan Carlos; Guerrero Martín, Pablo César; Correa Quezada, Claudio Luis
La diversidad de especies puede variar considerablemente entre grupos taxonómicos y a lo largo del tiempo en un mismo linaje. Comprender estos procesos y mecanismos en relación con su diversificación en el Neotrópico constituye siempre un tema abierto en la biología evolutiva, sobre todo en las serpientes que han experimentado momentos explosivos de innovación trófica a lo largo de su historia evolutiva. Dentro de los dipsadinos, Atractus Wagler, 1828 representan una radiación de ~150 especies distribuidas por el Nuevo Mundo, desde el sur de Panamá hasta Argentina. El interés en este enigmático grupo de serpientes continúa creciendo debido, en parte, a su bioecología y distribución dominante en montañas, brinda una excelente oportunidad para investigar los patrones desde una perspectiva biogeográfica y evolutiva. Para examinar la diversificación y los patrones biogeográficos en este grupo de serpientes, reunimos un conjunto de datos multilocus ~3500 pb que abarca dos loci nucleares (NT 3 and RAG-1) y tres mitocondriales (16S, Cytb and ND4). Se implementaron análisis filogenéticos calibrados con fósiles y análisis de la tasa de diversificación subsiguiente mediante máxima verosimilitud e inferencia bayesiana para examinar su historia evolutiva y la dinámica temporal de la diversidad. Con base a esta idea, investigamos la dinámica de diversificación mediante la integración de múltiples enfoques filogenéticos y macroevolutivos (42 % de su diversidad). Los gráficos de linaje a través del tiempo (LTT) y las métricas de la tasa de diversificación (DR) indicaron una acumulación heterogénea de linajes, con cambios asociados a los eventos orogénicos andinos. Los modelos de diversificación dependiente de la densidad (DDD) sugirieron que la acumulación de linajes puede estar restringida por límites ecológicos, con evidencia que favorece los escenarios dependientes de la diversidad sobre los modelos de tasa constante. Los modelos dependientes del estado revelaron un papel de la geografía en la conformación de la diversificación: los análisis BiSSE respaldaron las diferencias en especiación y extinción vinculadas a las regiones andinas versus no andinas, mientras que los modelos ClaSSE destacaron la influencia de estados distribucionales complejos y procesos cladogenéticos. Complementariamente, los análisis BAMM detectaron heterogeneidad en la tasa de diversificación, identificando aceleraciones de la tasa en clados montanos. MEDUSA corroboró cambios significativos en la tasa a lo largo de la filogenia, en consonancia con una radiación en áreas topográficamente complejas. En conjunto, estos enfoques complementarios revelan que la diversificación de Atractus ha sido determinada por una combinación de oportunidades geográficas, limitaciones ecológicas y radiaciones impulsadas por las montañas (e.g, levantamiento de los Andes centrales y septentrionales). Hasta este momento, encontramos apoyo para el aumento de las tasas de especiación y extinción asociadas con los linajes Andinos vs. No Andinos, lo que respalda la hipótesis de que los Andes pudo haber funcionado como cuna o bomba de especies, debido a la heterogeneidad de paisajes y complejidad topográfica que favoreció la especiación alopátrica. Mientras, los análisis biogeográficos sugieren un origen en los Andes septentrionales hacia el Pacífico, alrededor de 22 Myr durante el Mioceno temprano, indicando una rápida radiación temprana seguida de una reciente disminución de la tasa de especiación. Finalmente, reevaluamos la sistemática del género en Venezuela por medio de una robusta delimitación de especies, con la ayuda de múltiples fuentes de evidencia, describiendo nuevas especies y evaluando su estatus de conservación. Este estudio proporciona un marco combinado de hipótesis evolutiva-biogeográfica, taxonómica y de conservación para entender la riqueza de estos dipsadinos y el papel del levantamiento andino en su diversificación y patrón biogeográfico.
Evaluación de cambios espaciales y temporales de la surgencia costera en los principales sistemas de borde oriental utilizando técnicas de inteligencia artificial.
(Universidad de Concepción, 2025) Bustos Usta, David Francisco; Narváez Rodríguez, Diego
La surgencia costera ha sido ampliamente estudiada; sin embargo, los enfoques tradicionales a menudo limitados a análisis univariados y a escalas espaciales o temporales que no capturan completamente la variabilidad del fenómeno, han dejado vacíos en la comprensión del proceso. Resultados previos sugieren que los sistemas de borde oriental (EBUS por sus siglas en inglés) experimentarán diversos cambios, como un inicio más temprano y una mayor duración de la temporada de surgencia, aunque la falta de consenso, atribuible a la diversidad de datos y metodologías, evidencia la necesidad de un enfoque más integral. La limitada disponibilidad de datos y la capacidad de cómputo han dificultado históricamente la captura completa de la variabilidad asociada a la surgencia costera, un proceso inherentemente no lineal. Esta tesis doctoral adopta un enfoque basado en datos (data-driven) y técnicas de inteligencia artificial (AI, por sus siglas en inglés). Para abordar estas limitaciones se integraron múltiples variables oceanográficas y atmosféricas provenientes de diversas fuentes incluyendo observaciones satelitales, reanálisis y modelos climáticos de alta resolución (CMIP6-HighResMIP) con los objetivos de: caracterizar la variabilidad histórica de la surgencia, proyectar sus cambios futuros y desarrollar un algoritmo de pronóstico basado en inteligencia artificial capaz de pronosticar el proceso a escala sinóptica. En una primera fase, se caracterizaron los modos dominantes de variabilidad de la surgencia en los cuatro principales EBUS durante el período 1993-2019, mediante la aplicación de los algoritmos de inteligencia artificial SOM (Self Organizing Maps) y HAC (Hierarchical Agglomerative Clustering). Un resultado central de este análisis fue la falta de respaldo para la hipótesis de Bakun, la cual menciona que debido al cambio climático se esperaría una intensificación de los gradientes tierra-océano en la temperatura del aire y en la presión a nivel del mar, lo cual provocaría un fortalecimiento de los vientos costeros dirigidos hacia el ecuador en las regiones EBUS. Los resultados obtenidos no mostraron cambios consistentes en los gradientes de presión o temperatura entre el océano y el continente. Una posible explicación para esta falta de respaldo es la ausencia de un fortalecimiento de los sistemas de baja presión térmica continental (CTLPS, por sus siglas en inglés) ante el aumento de las temperaturas. Observaciones de las últimas décadas indican que los vientos en los EBUS están impulsados principalmente por la posición e intensidad de los sistemas subtropicales de alta presión (SHPS, por su siglas en inglés). Por lo tanto, la mejor explicación para los cambios a gran escala observados en estos sistemas es el desplazamiento hacia el polo de los SHPS, impulsados por la expansión de las Celdas de Hadley debido a tasas de calentamiento más intensas en los trópicos en comparación con el ecuador. Los resultados obtenidos respaldan que los centros del SHPS efectivamente se han desplazado hacia el polo durante la primavera y el verano con excepción del BenCS. Posteriormente, se evaluaron los posibles cambios futuros en la surgencia utilizando cinco modelos de alta resolución de la iniciativa HighResMIP del CMIP6, con base en los experimentos hist-1950 (1982-2014) y highres-future (2015-2050). A pesar de una sobreestimación generalizada de la temperatura cerca de la costa, el modelo HadGEM-GC31-HH fue identificado como el de mejor desempeño para reproducir la firma espacial de la surgencia en la TSM. Las proyecciones futuras (2015-2050) bajo el escenario de altas emisiones highres-future indican una disminución estadísticamente significativa en la frecuencia y duración de los eventos en todos los EBUS, sugiriendo una transición hacia un régimen de afloramiento más intermitente y esporádico. No obstante, estos resultados deben interpretarse con cautela, dado que se derivan de un escenario de altas emisiones y el nivel de confianza asociado suele ser medio. Finalmente, se desarrolló un sistema de pronóstico para el Sistema de la Corriente de Humboldt (HCS) utilizando modelos de aprendizaje profundo (Deep Learning). La arquitectura U-Net demostró una capacidad superior para predecir campos de TSM con un horizonte de siete días, manteniendo un error cuadrático medio (RMSE) inferior a 0.4°C. Este modelo se integró con un nuevo índice de surgencia, basado en una versión modificada de la metodología STSEC (Spatio Temporal Seeded Edge Clustering), el cual fue validado con éxito en la predicción de eventos extremos. Los enfoques tradicionales, como el Índice de Bakun, son intrínsecamente limitados al omitir la influencia de la circulación oceánica y el suministro de nutrientes. Si bien índices como el CUTI (Coastal Upwelling Transport Index) y el BEUTI (Biologically Effective Upwelling Transport Index) superan estas deficiencias estos se encuentran típicamente restringidos a dominios geográficos específicos (Sistema de corrientes de California) y su resolución es a menudo insuficiente para capturar con precisión los procesos altamente no lineales y la variabilidad extrema costera a escala sinóptica en otros EBUS. De forma complementaria, se exploró el uso de Modelos Grandes de Lenguaje (LLMs), donde el modelo Chronos Large mostró un excelente rendimiento en pronósticos puntuales de TSM, con errores inferiores al 5% en predicciones semanales. En conjunto, esta tesis demuestra el potencial de las técnicas de IA para avanzar en la comprensión y predicción de la surgencia costera. Los resultados no solo identifican los mecanismos físicos clave que modularán su evolución futura, sino que también proporcionan herramientas innovadoras con aplicabilidad directa en la gestión de los ecosistemas marinos.
Interacciones tróficas y migración vertical como mecanismos de transferencia del carbono orgánico hacia el océano profundo.
(Universidad de Concepción, 2025) Cabrera Nuñez, Susana; Escribano Veloso, Heraclio Rubén; Fernández Urruzola, Igor
El transporte de carbono orgánico hacia el océano profundo es un componente clave de la bomba biológica, a través del cual la materia orgánica producida en la zona fótica es transferida a capas más profundas, promoviendo así el secuestro de carbono. En los sistemas de surgencia costera, como el del Pacífico suroriental, este proceso se ve fuertemente influido por la alta productividad biológica, la variabilidad oceanográfica y las complejas interacciones entre los procesos físicos y biológicos. Dentro de este marco, el zooplancton y el micronecton desempeñan un papel esencial en el flujo vertical de carbono, no solo contribuyendo al hundimiento pasivo de partículas de sus fecas y mudas (transporte pasivo), sino también a través de su comportamiento migratorio vertical (transporte activo). En este último proceso, se ha postulado que las migraciones verticales escalonadas (escalera de migración propuesta por Vinogradov 1962) combinadas con las interacciones presa-depredador pueden exacerbar el flujo vertical de C orgánico. Esta hipótesis sugiere que el suministro más importante de alimento en el océano profundo es el transporte activo de materia orgánica mediante migraciones asincrónicas de organismos pelágicos y sus interacciones tróficas desde la zona superior a grandes profundidades en la columna de agua. A este proceso combinado lo llamaremos “escalera trófica”. Una escalera trófica favoreciendo el transporte vertical de carbono en el sistema de surgencia del centro-sur de Chile, sugiere que las interacciones presa-depredador y las migraciones verticales de los organismos pelágicos dan lugar a un flujo vertical escalonado de C que puede acelerar su transporte desde la capa fótica hacia las capas meso y batipelágicas, integrando así procesos ecológicos y biogeoquímicos dentro del funcionamiento de la bomba biológica del carbono. En este marco conceptual, se ha desarrollado la presente tesis, planteando como objetivo central la puesta a prueba de la hipótesis nula de la existencia de dicha escalera trófica en el sistema de surgencia del Pacífico sur oriental frente a la costa de Chile considera las zonas de Iquique y Concepción como áreas de estudio. El capítulo 1 se centró en la caracterización de estructura y dinámica trófica de un componente clave del ecosistema pelágico, el mesozooplancton. Para tales fines, se analizaron muestras de zooplancton obtenidas durante el crucero LowPhox-II del verano austral del 2018 frente a la zona norte de Chile (Iquique). Las muestras obtenidas en 5 estratos verticales entre los 900 y 0 m de la columna de agua en condiciones diurnas y nocturnas se analizaron mediante métodos automatizados para cuantificar e identificar los grupos taxonómicos de la comunidad del mesozooplancton. El análisis incluyó adicionalmente la determinación de isótopos estables de C y N en cuatro clases de tamaño de la comunidad. Durante el crucero se obtuvieron también variables ambientales hidrográficas. Se estimó la migración vertical diurna nocturna del zooplancton (DVM) y sus interacciones tróficas basadas en la composición isotópica de los diferentes grupos taxonómicos y fracciones de tamaño. El estudio propuso un Índice de Comportamiento Trófico (Trophic Behavior Index, TBI). Este índice integra tres atributos biológicos claves del zooplancton: el tamaño del individuo, la amplitud de la migración vertical diaria (DVM), y la posición trófica estimada mediante el uso de isótopos estables de nitrógeno que compone la biomasa del zooplancton. Su aplicación permitió clasificar la comunidad en cuatro grupos funcionales: consumidores primarios, predadores moderados, predadores fuertes y predadores tope; y evidenció que la estructura trófica de la comunidad está determinada principalmente por características biológicas más que por la variabilidad ambiental. Los depredadores fuertes y tope dominaron las zonas oceánicas, mientras que los consumidores primarios prevalecieron en la costa, demostrando que el TBI constituye una herramienta para evaluar la organización funcional del zooplancton en sistemas de surgencia altamente variables y otorga un criterio para definir las relaciones presa-depredador. El Capítulo 2 se enfocó en cuantificar el transporte lateral (costa océano) y transporte activo de carbono mediado por el zooplancton y el micronecton durante el verano de 2023 frente a la zona de surgencia de Chile centro-sur (36 °S). Los análisis se realizaron utilizando muestras de zooplancton y micronecton obtenidas durante el crucero MAPUCHE. Los muestreos fueron también en estratos verticales en la zona costera en los primero 200 m de la columna de agua y la zona oceánica para condiciones diurnas y nocturnas en los primeros 1000 m, acompañados con información ambiental hidrográfica. Se analizó la composición taxonómica de las comunidades del mesozooplancton y del micronecton, así como se determinó la composición isotópica de cuatro clases de tamaño del zooplancton y desde organismos seleccionados del micronecton. El estudio además integró análisis isotópicos de aminoácidos (CSIA-AA) en ambos componentes de la comunidad pelágica. Utilizando los datos de variables hidrográficas, complementados con data satelital, el estudio estimó el transporte lateral por advección (Transporte de Ekman) durante surgencia activa. Los análisis de la composición isotópica en el aminoácido fenilalanina (δ¹⁵N-fenilalanina) mostraron una baja variabilidad entre estaciones costeras y oceánicas, lo que sugiere una fuente común de nitrógeno derivada de la producción costera que se redistribuye lateralmente hacia zonas más oceánicas. A lo largo del gradiente costa-océano, las posiciones tróficas aumentaron desde herbívoros (~2.0) hasta carnívoros de niveles superiores (>5.0). La estimación integrada del transporte activo de carbono mediado por zooplancton y micronecton hasta los 1000 m de profundidad alcanzó los 38.3 mg C m-² d-¹, lo que equivale al 2.7% de la producción primaria neta (PPN) en la zona oceánica y al 2.1% de la PPN en la zona de surgencia costera. El micronecton es uno de los principales vectores en el transporte activo de carbono desde la superficie hacia la Zona Mínima de Oxígeno, integrando el carbono previamente procesado por el zooplancton migrador y superficial-no migrante. Los resultados proveen apoyo a la existencia de una “escalera trófica”, en la cual el zooplancton migrador y el micronecton participan de manera complementaria en la transferencia activa de carbono hacia las profundidades. Este mecanismo se ve reforzado por la circulación costera y los procesos de advección lateral asociados al transporte de Ekman y otros procesos físicos que redistribuyen la biomasa generados en la zona de surgencia hacia el océano abierto. En conjunto, los hallazgos de esta tesis sugieren que la interacción entre procesos físicas acoplados a procesos biológicos del zooplancton y micronecton, tales como la migración vertical y las interacciones tróficas, conforman un mecanismo efectivo dentro de la bomba biológica del carbono, promoviendo la conexión entre la alta productividad costera y el secuestro de carbono en el océano profundo.
Stress memory in the offspring of chenopodium quinoa willd (amaranthaceae) exposed to nitrogen deficiency.
(Universidad de Concepción, 2025) Castro Oñate, Catalina Javiera; Bascuñán Godoy, Luisa Leticia; Coba de la Peña, Teodoro
Plants have developed various strategies to cope with abiotic stress throughout their lives; however, environmental stress can have lasting effects, positively modifying the physiological responses of plants to subsequent stress episodes. This phenomenon known as preconditioning or stress memory. Interestingly, this memory can even be transmitted to their offspring, referred to as “intergenerational” or “transgenerational” stress memory. Chenopodium quinoa Willd. (Amaranthaceae) is a species known for its high tolerance to multiple stresses, including N deficit. In this thesis, we hypothesize that C. quinoa is able of transfer a “stress memory” to its offspring, induced by N deficiency. This “stress memory” is addressed through the study of the phenotype and physiological, biochemical, and molecular traits of mother plants (F0) and their progeny (F1 and F2) grown under optimal (HN) and deficient (LN) N conditions. The mother plants (F0) grown under LN conditions showed a significant reduction of photosynthesis and an increase in thermal dissipation, which was associated with yield reductions. In addition, changes in the metabolic composition of seeds were observed, which were associated with accelerated germination compared to seeds from plants grown at HN. Regarding the biometric and physiological responses of F1 seedlings (daughters), descendants of LN plants grown in LN (LNF0LNF1) presented a greater biomass and higher number of secondary roots, which were positively related to increased photosynthesis and stomatal conductance. Similarly, in the F2 generation (granddaughters), descendants of LN plants also showed greater shoot and root biomass when grown at LN, regardless of N conditions of their respective mother (F1) were grown (LNF0HNF1LNF2 or LNF0LNF1LNF2). Interestingly, in F2 although no changes in photosynthesis were observed, the reduction in thermal dissipation and the increase in photochemical efficiency (also observed in F1) suggests a transgenerational adjustment in energy use and dissipation mechanisms. Additional metabolomic studies in F1 and F2 highlighted a higher starch, terpene, lipid and flavonoid content in seedlings descended from LN plants, suggesting a greater C per unit of N than those descended from HN plants. The changes observed in F2 did not vary according to N condition of F1, suggesting that the ancestral environment (grandmother plants), and not only the maternal environment is playing a key role in offspring performance. Finally, we identified differentially expressed genes predominantly influenced by F0 N conditions. These include genes related to N acquisition and DNA methylation (NRT1.1, GLR2.1, SAM-dependent MTasa, QR, E2F TF3 and GRAS), which were up-regulated in the offspring of LNF0 mother plants in both generations (F1 and F2). The changes in the expression were related to physiological responses across generations. Additionally, through co-expression networks studies, key regulatory genes that modulate the expression of genes related to memory persistence and reversion were suggested. Taking together, the findings of this thesis reveal a differential performance between the offspring of F0 plants grown at optimal (HN) or low nitrogen (LN) conditions. These results support the conclusion that C. quinoa is capable of transmitting a “stress memory” to its progeny, modulating their physiological, metabolic, and transcriptomic responses. This inherited memory enhances the offspring’s capacity to cope with N deficient environments.
Variabilidad temporal de la concentración de metano disuelto en el sistema de afloramiento costero de Chile Central.
(Universidad de Concepción, 2025) Tenorio Sánchez, Sandy Elizabeth del Rocío; Farías, Laura
El metano (CH4) es un potente gas de efecto invernadero con un tiempo de residencia corto en la atmósfera (~10 años), por lo que cambios modestos en sus emisiones impactan el clima y los ciclos biogeoquímicos. En general, el océano actúa como fuente de CH4, con emisiones mayores en zonas costeras; sin embargo, la dinámica variable del ecosistema, la limitada cobertura espacial y temporal, y las restricciones tecnológicas, generan grandes incertidumbres en el balance oceánico, especialmente por la subrepresentación u omisión de hot spots/moments en la superficie, que solo son capturados esporádicamente. En este contexto, teorías de metanogénesis metilotrófica se han propuesto para explicar la paradoja del CH4, al sostener que la oxidación de sustratos metilados puede generar CH4 y mantener sobresaturaciones en la capa superficial oxigenada. El área de surgencia costera de Chile central (36 °S), está forzada por la intensidad y la migración del anticiclón del Pacífico Sur, quien modula un régimen de vientos de sur y con ello un marcado ciclo estacional: en primavera verano advectan las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales y en otoño-invierno la intrusión de Aguas Subantárticas. Pulsos y relajaciones del viento, jets costeros y bajas de presión ocurren a escala sinóptica, modificando la estratificación y la mezcla vertical. El ciclo de radiación y diferencia termal entre el océano y la atmósfera gatillan una brisa marina que domina la variabilidad diurna del sistema. La superposición de los diferentes procesos físicos y biológicos que ocurren a diferentes escalas controla la concentración y emisiones del CH4. La presente tesis caracterizó la variabilidad temporal de CH4 disuelto en la capa superficial del océano y sus flujos en la interfaz mar-atmósfera desde la escala interanual hasta la escala diurna, describiendo los procesos físicos-biogeoquímicos que modulan su dinámica, y mediante experimentos discernir sobre los procesos biológicos que permiten la formación de hot spots en la superficie de la zona de surgencia de Chile central. Para ello, se integró una serie mensual de 12 años y una serie de alta frecuencia que caracterizan la plataforma exterior (ST 18; 36° 0.802’ S 73° 07.750’ W) e interior (bahía Coliumo; 36°32 S 72° 56’W) de una zona costera del centro de Chile. Se aplicaron análisis de series temporales (wavelets y análisis de espectro singular, correlaciones cruzadas) y experimentos enriquecidos con sustratos metilados en diferentes fases de la productividad y sometidos a fotoperiodos de 12h luz / 12h oscuridad. La serie mensual en la plataforma continental mostró variaciones de CH4 entre 4,81 a 100,86 nM (x̄ ± DS = 30,65 ± 15,44 nM), con una fuerte variabilidad interanual asociada a eventos climáticos como el ENSO, con una débil estacionalidad posiblemente enmascarada por procesos dinámicos que escapan de la frecuencia mensual. La serie de alta frecuencia en la plataforma interior evidenció una marcada variación intraestacional, donde se desarrollan procesos de escala sinóptica como los eventos de surgencia y no surgencia (relajado y downwelling). Durante la surgencia activa, advectan las aguas frías, salinas y enriquecidas con CH₄, lo que produjo concentraciones más altas de CH₄ (x̄ ± DS = 41,2 ± 17,6 nM), mientras que durante la relajación, el CH₄ disminuyó casi a la mitad (x̄ ± DS = 26,7 ± 14,7 nM). La escala diurna (~24 h) fue débil y se relacionó negativamente con el ciclo de la brisa marina y la radiación solar. Los resultados de experimentos evidenciaron un proceso netamente biológico en la producción de CH4, destacando al picoplancton como el principal involucrado en este proceso, tanto en condiciones de luz como de oscuridad. En otoño-invierno (periodo no favorable a la surgencia), las bacterias heterótrofas metabolizaron ácido metilfosfónico (MPn) y formaron CH4 como subproducto, mientras que Synechococcus spp., fue responsable de la regeneración de CH₄ a través de la fotosíntesis. En primavera-verano (periodo favorable a la surgencia), los pico eucariotas metabolizaron TMA. Esto pone de manifiesto que el picoplancton es fundamentan en el reciclaje de sustratos metilados y es una potencial fuente para la formación de hot spot/moments y mantiene la capa superficial sobresaturada. Respecto a las emisiones, se observó que la zona costera es una fuente importante de CH4, con un gradiente costa-océano. La plataforma interior emitió el doble (1,8 y 94 μmol m-2 d-1) de CH4 en comparación con la plataforma continental (1,27 y 47,02 µmol m-2 d-1), convirtiéndose un hot spot importante para la zona, sin embargo, el inventario regional de emisiones de CH4 está dominado por la plataforma continental (1-4 Gg CH4 año-1), debido a una mayor superficie. La evaluación multiescalar, refleja claramente que la serie mensual y de alta frecuencia, aun cuando ambas explican la dinámica de un ambiente similar, la capacidad de observación de procesos difiere sustantivamente, por ello, para reducir incertidumbre en ambientes dinámicos como las zonas costeras, es importante las observaciones de alta frecuencia ya que complementan y captan la dinámica real del CH₄, reduciendo las incertidumbres y contribuyen a mejorar los modelos y proyecciones climáticas.

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