Tesis Doctorado

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    Variación de rasgos, trade-offs y su relación con los límites de distribución: el caso de la lagartija andina Proctoporus lacertus (Gymnophthalmidae) de los Andes de Perú.
    (Universidad de Concepción, 2026) Mamani Ccasa, Luis; Rodríguez Serrano, Enrique Alfonso; Musleh Vega, Selim Seman
    La variación geográfica de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales constituye una expresión fundamental de la biodiversidad, ya que refleja cómo los organismos responden a las presiones selectivas impuestas por el ambiente. En especies ampliamente distribuidas, estas diferencias fenotípicas tienden a expresarse de manera más pronunciada y pueden afectar el desempeño local en términos competitivos, energéticos, conductuales y reproductivos, influyendo en conjunto sobre la persistencia de las poblaciones a lo largo del tiempo. En ectotermos, los rasgos morfológicos como el tamaño corporal no responden a las reglas macroecológicas clásicas, sino que reflejan la interacción entre temperatura, estacionalidad climática, humedad, disponibilidad de recursos y presión de depredación. Asimismo, los rasgos térmicos pueden variar en respuesta a presiones selectivas contrastantes impuestas por la heterogeneidad térmica del ambiente. A su vez, esta variación geográfica puede dar lugar a trade-offs, de modo que las adaptaciones que incrementan la tolerancia ambiental pueden implicar costos en otros componentes del desempeño, como la capacidad competitiva, contribuyendo al establecimiento de los límites del rango de distribución de las especies. En este contexto, en el presente estudio evaluamos cómo Proctoporus lacertus, una lagartija que habita los Andes del sureste de Perú, responde a la heterogeneidad ecológica de la Cordillera de los Andes, integrando la variación del tamaño corporal, los rasgos térmicos y las interacciones competitivas con congéneres en los límites de su rango de distribución. Nuestros resultados evidencian una variación significativa en el tamaño corporal, con individuos de menor tamaño asociados a condiciones más áridas. Además, los rasgos térmicos mostraron respuestas mixtas a lo largo del gradiente altitudinal. La población de mayor elevación presentó un rango de tolerancia térmica más amplio y una mayor tolerancia al frío, mientras que la tolerancia al calor se mantuvo relativamente conservada entre localidades. Asimismo, los rasgos térmicos voluntarios permanecieron mayormente constantes a lo largo del gradiente altitudinal, con excepción de VTmin, que fue menor en la población de mayor elevación. Encontramos que la reducción del tamaño corporal asociada a ambientes áridos tiene consecuencias competitivas. En experimentos de jardín común, los individuos pequeños de P. lacertus fueron competitivamente subordinados frente a P. cf. kiziriani, un congénere de mayor tamaño que habita la porción más elevada y húmeda del límite de distribución de P. lacertus. En cambio, los individuos grandes de P. lacertus fueron competitivamente dominantes frente a P. cf. kiziriani. En conjunto, estos resultados sugieren la existencia de un trade-off evolutivo, en el cual el fenotipo pequeño favorecería la persistencia en ambientes áridos, pero a costa de una menor capacidad competitiva en zonas de contacto con congéneres de mayor tamaño, limitando la expansión de su rango de distribución. Por lo tanto, los límites de distribución de P. lacertus no estarían determinados únicamente por restricciones climáticas directas, sino por la interacción entre adaptación local, trade-offs evolutivos e interacciones bióticas.
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    Algas costrosas pardas (Phaeophyceae) intermareales de Chile.
    (Universidad de Concepción, 2026) Reyes Gómez, Viviana Patricia; Macaya Horta, Erasmo Carlos
    Las algas costrosas pardas (Phaeophyceae) constituyen un grupo morfológicamente diverso y polifilético que forma parte de la flora dominante del intermareal rocoso marino a escala global. A pesar de su relevancia ecológica, su biodiversidad, relaciones filogenéticas y distribución geográfica han sido escasamente estudiadas, particularmente en el Pacífico suroriental. En Chile, los únicos registros corresponden a 14 especies asignadas morfológicamente a los órdenes Ralfsiales y Ectocarpales, sin respaldo molecular y con incertidumbres taxonómicas señaladas por los propios autores. Con el objetivo de determinar la diversidad, relaciones filogenéticas y afinidad geográfica de las algas costrosas pardas de Chile, se realizaron muestreos en el intermareal rocoso de 25 localidades distribuidas entre los 18°S y 53°S y la Antártica chilena (63°S). Se obtuvo la caracterización morfológica detallada y la secuenciación multilocus de los marcadores rbcL y COI-5P (y cox3 en Ectocarpales) para 124 especímenes, los cuales fueron analizados mediante filogenias de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. Adicionalmente, se realizó la revisión bibliográfica sistemática de 157 publicaciones sobre el grupo a escala global, y se analizó la afinidad geográfica de los taxa registrados siguiendo las categorías biogeográficas propuestas por Santelices (1980) para la flora bentónica del Pacífico temperado de Sudamérica. La revisión bibliográfica sistemática permitió estimar en aproximadamente 216 especies la diversidad global de algas costrosas pardas (cerca del 10% de la clase Phaeophyceae), e identificar que solo el 30% de esta diversidad cuenta con datos moleculares, lo que limita su interpretación evolutiva y biogeográfica. Los análisis filogenéticos revelaron la presencia de taxa costrosos pertenecientes a cinco órdenes filogenéticamente distantes, en contraste con los dos órdenes documentados históricamente (Ralfsiales y Ectocarpales, ambos del clado BACR). Los tres órdenes adicionales pertenecen a linajes evolutivamente distantes: Scytothamnales del clado BACR, Sphacelariales del clado SSDO e Ishigeales dentro de los grupos de divergencia temprana, lo que evidencia que la diversidad del grupo había sido considerablemente subestimada y que el enmascaramiento taxonómico entre órdenes es un problema sistemático que solo puede resolverse mediante herramientas moleculares. En total se registraron 15 taxa, 14 a lo largo de la costa continental incluyendo el archipiélago de Chiloé (18°S–53°S) y uno en la Antártica chilena (63°S). De estos, solo dos coinciden con especies previamente reportadas para Chile: Ralfsia pacifica transferida aquí a Fletcheria pacifica (Ralfsiales) y Petalonia tenella (Ectocarpales), evidenciando que la diversidad real del grupo supera ampliamente lo documentado históricamente. El análisis biogeográfico de los 14 taxa registrados a lo largo de la costa continental mostró que se agrupan en cuatro de los cinco componentes propuestos por Santelices (1980), con ausencia del componente tropical. El componente endémico y el de amplia distribución fueron los mejor representados (36% cada uno), seguidos del bipolar (21%) y el subantártico (7%). El componente subantártico podría estar subestimado, dado que varios taxa clasificados como endémicos y restringidos al archipiélago de Chiloé habitan una zona con condiciones hidrológicas subantárticas; de confirmarse su afinidad austral, este componente podría representar hasta el 29% de la flora de algas costrosas pardas de Chile. La riqueza de taxa costrosos aumenta de norte a sur, con un quiebre marcado en torno a los 41°S, coincidente con la discontinuidad biogeográfica más robusta de la costa chilena. Este trabajo prospectivo sienta las bases para el estudio sistemático de las algas costrosas pardas en el Pacífico suroriental. La diversidad submareal y la de ambientes insulares permanecen inexploradas, y es probable que alberguen linajes adicionales no detectados en este estudio. Futuros estudios con mayor cobertura geográfica y batimétrica, además de estudios de historia de vida permitirán avanzar en la comprensión de la evolución, taxonomía y biogeografía de las algas costrosas pardas en el Pacífico suroriental y a escala global.
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    Origen y evolución de la tribu Ennadini (lepidoptera: geometridae).
    (Universidad de Concepción, 2026) Ramos González, Mario Iván; Parra Jiménez, Luis Eduardo
    La distribución espacial de la biodiversidad es el resultado de procesos históricos complejos que involucran especiación, extinción, dispersión, vicarianza y persistencia diferencial de linajes a través del tiempo. Tradicionalmente, la alta riqueza de especies en centros actuales de diversidad tropical ha sido interpretada como el resultado de la interacción entre un origen tropical, mayores tasas de especiación y/o menores tasas de extinción. Por otro lado, los centros actuales de diversidad extratropical han sido explicados principalmente como el resultado de procesos de acumulación regional o inmigración desde otras áreas, particularmente desde regiones tropicales. Sin embargo, la riqueza actual de especies no necesariamente refleja el área de origen de un linaje, ya que puede ser el resultado de expansiones de rango, extinciones regionales, persistencia diferencial o cambios históricos en la conectividad entre áreas. En este contexto, los linajes andinos y templado-australes de Sudamérica ofrecen una oportunidad para evaluar hipótesis alternativas sobre el origen y la redistribución histórica de la diversidad. En el caso particular de los lepidópteros, la familia Geometridae constituye uno de los grupos más diversos y ecológicamente relevantes, pero la historia evolutiva y biogeográfica de muchos de sus linajes sudamericanos continúa siendo poco conocida. Este problema es particularmente evidente en Larentiinae, donde varios taxones del Cono Sur han sido históricamente asignados a géneros del hemisferio norte o tratados como incertae sedis, debido a la falta de revisiones taxonómicas que combinen evidencia morfológica, molecular y biogeográfica. Un ejemplo de ello es la tribu Ennadini, un caso especialmente relevante debido a su historia taxonómica compleja y a su distribución en regiones tropicales y extratropicales de América. Aunque se ha sugerido un origen tropical para la tribu debido a su mayor riqueza actual en regiones tropicales, esta hipótesis no ha sido evaluada explícitamente mediante una revisión sistemática amplia ni mediante biogeografía histórica. Además, la presencia de linajes profundamente divergentes en regiones extratropicales, especialmente en el Cono Sur de Sudamérica, plantea la posibilidad de una historia evolutiva más compleja que la inferida únicamente a partir de los patrones actuales de riqueza. En este trabajo se evalúa el origen y la evolución de la tribu Ennadini mediante la integración de taxonomía, sistemática y reconstrucción biogeográfica en un marco evolutivo explícito. En particular, se busca determinar si su distribución actual responde a un origen estrictamente tropical, como ha sido propuesto previamente sobre la base de su mayor riqueza actual en dichas regiones, o bien a una historia biogeográfica más compleja en la que las regiones extratropicales habrían tenido un papel relevante en la configuración temprana y expansión posterior del grupo. En primer lugar, se reconstruye la filogenia de la tribu a partir de una matriz de 11 regiones genéticas, estimando sus tiempos de divergencia. A partir de estos datos se revisan y redefinen los límites taxonómicos de la tribu, lo que permite recuperar su monofilia, diagnosticarla con respecto a otras tribus del complejo Larentiini y establecer una nueva clasificación. Como resultado, Praeapodroma Heimlich se transfiere a Ennadini; se describen tres nuevos géneros: Antuluciella gen. nov., Incantia gen. nov. y Kuyenusia gen. nov.; se proponen cinco nuevas combinaciones, dos nuevas sinonimias y la reinstauración de una combinación; y se describe una nueva especie, Kuyenusia tenten Ramos-González & Parra sp. nov. En segundo lugar, se realizan reconstrucciones de áreas ancestrales junto con mapeo estocástico biogeográfico (BSM) en BioGeoBEARS para caracterizar la dinámica espacial del grupo a través del tiempo. Los resultados no respaldan un escenario simple de origen estrictamente tropical, pese a que la mayor riqueza actual de especies se concentra en regiones tropicales. Tampoco permiten reemplazar esta hipótesis por un origen estrictamente extratropical basado en la profunda divergencia de los linajes de Sudamérica austral, sino que sugieren una distribución andina amplia para el nodo basal de la tribu, que involucra tanto los Andes australes como los Andes tropicales. Este resultado indica que la historia temprana de Ennadini se asocia a una configuración espacial compleja y amplia. De igual modo, los análisis de eventos biogeográficos sugieren que las regiones extratropicales australes tuvieron un papel relevante durante las etapas iniciales de la historia de Ennadini, aunque dicho papel no fue exclusivo ni constante a lo largo del tiempo. La dinámica espacial inferida muestra una combinación de eventos de vicarianza y dispersión, con cambios temporales en la direccionalidad de la dispersión entre regiones tropicales y extratropicales a partir del Mioceno. Los resultados permiten reinterpretar la alta riqueza tropical actual de la tribu como el resultado acumulado de una distribución ancestral amplia, seguida por redistribución espacial, expansión y conectividad diferencial, más que como evidencia directa de un origen tropical o extratropical simple.
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    Diversificación espacio-temporal de Leucostele (cactaceae) en el occidente de Sudamérica: filogenia, biogeografía histórica y estructuración genómica.
    (Universidad de Concepción, 2026) García Beltrán, José Angel; Guerrero Martín, Pablo César
    Comprender cómo se originan, diversifican y estructuran espacialmente los linajes en ambientes áridos y topográficamente complejos constituye una pregunta central en biología evolutiva. En estos sistemas, la distribución de los organismos suele estar determinada por la discontinuidad de hábitats favorables, la heterogeneidad ambiental, la rugosidad del paisaje y los cambios históricos en la conectividad entre poblaciones. En el occidente sudamericano, el sistema conformado por los Andes, el Desierto de Atacama y Chile central representa un escenario particularmente adecuado para evaluar estos procesos, debido a la combinación de aridez extrema, gradientes climáticos pronunciados, valles transversales, cordones montañosos, cuencas interiores y una elevada concentración de linajes endémicos. Dentro de este contexto, Leucostele constituye un modelo de estudio especialmente informativo, ya que corresponde a un género de cactus columnares de la subtribu Trichocereinae distribuido desde el sistema andino del noreste de Chile, sur de Bolivia y noroeste de Argentina hasta el Desierto de Atacama y Chile central. Sin embargo, la historia evolutiva del género ha permanecido insuficientemente resuelta debido a la incertidumbre sobre su monofilia, sus relaciones internas, su delimitación taxonómica, su origen geográfico y los procesos espaciales que habrían favorecido su diversificación. En esta tesis se evaluó la hipótesis de que Leucostele constituye un linaje con centro de origen en el sistema altoandino, cuya dispersión y colonización posterior del gradiente Desierto de Atacama- Chile central habría determinado su principal diversificación, favorecida por la interacción entre aislamiento geográfico y rugosidad topográfica. Bajo esta hipótesis, se predijo que la reconstrucción filogenética y biogeográfica mostraría pocos eventos de transición hacia el Desierto de Atacama-Chile central, seguidos por múltiples divergencias internas dentro de ella. Además, si el aislamiento geográfico y la rugosidad topográfica promovieron el aislamiento genético y la divergencia en Leucostele, las especies estrechamente relacionadas mostrarían altos niveles de estructuración genómica; aunque, si el aislamiento genético solo se alcanzó de forma incipiente, las poblaciones ubicadas en áreas de contacto secundario deberían exhibir mezcla genética y alta incertidumbre ancestral. Para evaluar estas predicciones, se integraron dos escalas complementarias de análisis: una aproximación filogenómica, temporal y biogeográfica a nivel del género, y una aproximación genómico-poblacional orientada a evaluar diferenciación, estructura espacial y mezcla genética a lo largo del gradiente Atacama-Chile central. En primer lugar, se reconstruyó la filogenia molecular de Leucostele a partir de una matriz plastidial obtenida mediante genome skimming, se estimaron los tiempos de divergencia entre linajes mediante inferencia bayesiana y se infirieron las áreas ancestrales mediante modelos de biogeografía histórica. Los resultados recuperaron a Leucostele como un linaje monofilético y evolutivamente independiente dentro de Trichocereinae, hermano de Harrisia y claramente diferenciado de Trichocereus s.str., lo que proporciona una base filogenómica sólida para estabilizar la delimitación genérica del grupo. La datación molecular indicó que la edad corona de Leucostele se sitúa alrededor de 3.03 Ma, durante el Plioceno tardío, y que L. atacamensis corresponde al linaje más tempranamente divergente. La reconstrucción biogeográfica sugiere que la fase basal del género estuvo asociada a un contexto andino-oriental, principalmente vinculado a la Puna oriental y el Monte-Yungas, antes de una reorganización espacial posterior hacia el Desierto de Atacama y Chile central. La historia biogeográfica inferida indica que la diversificación de Leucostele no corresponde a una expansión lineal simple desde un único centro, sino a una secuencia de colonización, persistencia, diversificación regional y cambios de rango entre áreas. El mapeo estocástico biogeográfico recuperó un predominio de procesos cladogenéticos, principalmente eventos de simpatría y eventos fundador, con una fuerte concentración de eventos dentro del Desierto de Atacama y una contribución secundaria de Chile central-sur. Este patrón es consistente con una diversificación regional en el núcleo atacameño, seguida por expansiones hacia Chile centralnorte, Chile central-sur y áreas andinas orientales. En conjunto, los resultados del capítulo filogenómico-biogeográfico apoyan la idea de un origen basal andino para el género, pero muestran que la mayor reorganización espacial y diversificación ocurrió posteriormente en el dominio árido y mediterráneo occidental del Desierto de Atacama-Chile central. En segundo lugar, se evaluaron los patrones genómicos de diferenciación, estructura poblacional y mezcla genética de Leucostele a lo largo del gradiente Desierto de Atacama- Chile central. Para ello, se analizaron 151 individuos pertenecientes a 20 poblaciones mediante 9 397 SNPs, considerando la distribución geográfica de las poblaciones y la rugosidad topográfica del paisaje. Los análisis de estructura genética identificaron diez grupos genéticos diferenciados latitudinalmente, lo que evidencia una fuerte estructuración genómica a lo largo del gradiente. Además, se detectó un patrón robusto de aislamiento por distancia, consistente con la influencia de la separación espacial, la aridez extrema y las barreras topográficas en la restricción del flujo génico entre poblaciones. Esta estructura fue particularmente marcada en el sector hiperárido entre Taltal y La Serena, donde el relieve escarpado y las condiciones ambientales extremas probablemente han favorecido la fragmentación poblacional y la divergencia genómica. Sin embargo, los límites genéticos entre poblaciones y linajes no fueron completamente rígidos. La presencia de poblaciones con alta entropía ancestral, especialmente en áreas de menor rugosidad y mayor proximidad espacial, sugiere que el contacto secundario, la introgresión y la conectividad parcial continúan influyendo en la diversidad genética del género. Este patrón fue especialmente evidente en sectores del corredor central, donde algunas poblaciones cercanas mostraron mayor cohesión genética y señales de mezcla. La discordancia entre los grupos genéticos y algunas delimitaciones morfológicas tradicionales indica que la evolución de Leucostele ha estado influida por procesos de especiación incipiente, hibridación recurrente y evolución reticulada, lo que contribuye a explicar la complejidad taxonómica históricamente asociada al género. En conjunto, esta tesis apoya un escenario evolutivo en el que Leucostele se originó en un contexto andino y posteriormente colonizó el gradiente Desierto de Atacama-Chile central, donde ocurrió la mayor parte de su diversificación. La interacción entre aislamiento geográfico, rugosidad topográfica y heterogeneidad ambiental habría favorecido la divergencia entre linajes, mientras que la persistencia de zonas de contacto y conectividad parcial permitió episodios de mezcla genética e introgresión. Por tanto, la historia evolutiva de Leucostele no responde a un modelo de aislamiento permanente ni a una expansión geográfica simple, sino a una dinámica compleja de colonización, diversificación regional, fragmentación espacial, divergencia genómica y reconexión parcial. Estos resultados posicionan a Leucostele como un modelo relevante para comprender cómo los paisajes áridos y topográficamente heterogéneos pueden actuar simultáneamente como escenarios de diversificación, barreras al flujo génico y corredores episódicos de contacto secundario. Además, los hallazgos tienen implicancias taxonómicas y de conservación, ya que muchas poblaciones representan unidades evolutivas discretas, mientras que las zonas de mezcla constituyen reservorios importantes de diversidad genética e historia evolutiva compartida.
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    Adaptación extrema: evolución del nicho hidrológico y colonización de hábitats hiperáridos en el desierto de atacama por Eriosyce (Cactaceae).
    (Universidad de Concepción, 2026) Toledo González, Sandy; Guerrero Martín, Pablo César
    El Desierto de Atacama constituye uno de los sistemas hiperáridos más extremos del planeta, donde la disponibilidad de agua representa un filtro ecológico central para la persistencia, distribución y diversificación de las plantas. En este contexto, la presente tesis evaluó la dinámica ecológica y evolutiva del nicho hidrológico en Eriosyce (Cactaceae), con el objetivo de determinar su relación con la colonización de ambientes áridos e hiperáridos del Desierto de Atacama y con la variación interespecífica en las tasas netas de diversificación del género. Para ello, se integraron aproximaciones isotópicas, morfofuncionales, filogenéticas, biogeográficas y macroevolutivas, incluyendo análisis de isótopos estables de δ¹⁸O, δ²H y exceso de deuterio en agua de raíces, modelos bayesianos de mezcla isotópica, análisis filogenéticos comparativos, reconstrucción temporal y biogeográfica, estimación de tasas de diversificación y pruebas de asociación entre rasgos hidrológicos y diversificación neta. Se caracterizó el nicho hidrológico de poblaciones de Eriosyce distribuidas a lo largo de gradientes áridos e hiperáridos de Chile. Los resultados mostraron una marcada diferenciación isotópica asociada con la distancia a la costa y el tipo de raíz. Las poblaciones costeras y de valles centrales evidenciaron diferencias en el uso de fuentes hídricas, con una contribución relevante de la niebla, la precipitación y, en menor medida, la nieve, dependiendo del contexto geográfico y del sistema radical. Los modelos de mezcla indicaron que las especies con raíces pivotantes dependen principalmente de la niebla, mientras que las especies con raíces tuberosas combinan el uso de niebla y lluvia, especialmente entre poblaciones costeras y de valles centrales. Estos resultados sugieren que la arquitectura radical y la posición geográfica modulan la adquisición de agua y contribuyen a la diferenciación del nicho hidrológico dentro del género. Por otra parte, se evaluó la historia temporal, biogeográfica y macroevolutiva de Eriosyce. La matriz filogenética concatenada incluyó cinco marcadores y 4841 pb para 91 individuos, recuperando a Eriosyce como un clado monofilético dentro de Notocacteae. La edad corona del género fue estimada en 7,84 Ma, situando su diversificación inicial durante el Mioceno tardío, mientras que los principales clados mostraron edades corona distribuidas entre el Mioceno tardío, el Plioceno y el Pleistoceno. La reconstrucción biogeográfica favoreció el modelo BAYAREALIKE+J y sugirió una historia espacial compleja, con participación de áreas andinas, costeras e hiperáridas, así como eventos recurrentes de conectividad entre el Atacama costero, regiones mediterráneas y áreas interiores. Los análisis de diversificación indicaron una dinámica macroevolutiva relativamente homogénea, sin evidencia de episodios discretos de aceleración pronunciada a escala del árbol completo. Asimismo, los análisis STRAPP no detectaron asociaciones significativas entre la diversificación neta y los rasgos ecohidrológicos evaluados, incluyendo D-excess, largo de raíz y bio17. Por tanto, la diferenciación del nicho hidrológico no parece haber actuado como un predictor directo de la diversificación neta en Eriosyce. En cambio, los resultados apoyan un escenario en el que la historia climática, la estructura espacial del paisaje, la conectividad entre áreas, la arquitectura radical y la disponibilidad hídrica interactuaron para modular la diferenciación ecológica y funcional de los linajes, sin generar necesariamente una radiación adaptativa generalizada impulsada por el nicho hidrológico. La evolución del nicho hidrológico en Eriosyce fue clave para comprender la ocupación y persistencia del género en ambientes áridos e hiperáridos, especialmente mediante estrategias diferenciadas de adquisición y uso del agua. Sin embargo, la diversificación del género no puede explicarse únicamente por la evolución de estos rasgos, sino por una interacción multifactorial entre historia biogeográfica, condiciones climáticas, heterogeneidad ambiental y diferenciación funcional. Estos resultados aportan una perspectiva integradora sobre cómo los cactus han colonizado y persistido en uno de los ambientes más extremos del planeta, y resaltan la importancia de conservar la diversidad filogenética, funcional e hidrológica de Eriosyce frente a escenarios futuros de cambio climático y fragmentación de hábitats.
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    Delimitación de una especie nueva de Geometridae (Lepidoptera) del desierto de Atacama y evaluación de los efectos del paisaje sobre sus patrones y procesos microevolutivos.
    (Universidad de Concepción, 2026) Vargas Ortiz, Marcelo; Parra Jiménez, Luis Eduardo; Gómez Uchida, Daniel Guillermo
    Las zonas ribereñas del Desierto de Atacama y las áreas adyacentes de la Cordillera de los Andes albergan una diversidad de especies y poblaciones únicas de insectos que han sido pobremente descritas. En estos ecosistemas hiperáridos, la extrema escasez de agua, la distribución espacial parcheada de los recursos y la presencia de barreras geográficas generan condiciones que pueden influir profundamente en la dispersión, el flujo génico y los procesos microevolutivos de las poblaciones. Esta dinámica del paisaje desértico constituye un contexto clave para comprender la sistemática y genética de poblaciones de los insectos que lo habitan. En esta investigación doctoral se presenta un estudio de la sistemática y genómica poblacional de Physocleora polyphaga Vargas-Ortiz & Parra sp. nov., una especie polífaga de la familia Geometridae estrechamente asociada a plantas nativas, distribuida en valles costeros y laderas andinas del extremo norte de Chile. En el Capítulo 1, se propone una nueva especie del género Physocleora Warren, 1897, a través de la descripción de características morfológicas diagnósticas, algunos aspectos ecológicos relevantes y una reconstrucción de la historia evolutiva de la especie dentro del género Physocleora Warren, 1897, basada en secuencias del marcador molecular COI (DNA barcode). Para validar la hipótesis de conespecificidad entre los especímenes analizados, se emplearon métodos de delimitación de especies basados en distancias genéticas y análisis filogenéticos. En el Capítulo 2, se realizó un estudio microevolutivo con el objetivo de explorar la genómica poblacional de esta especie recientemente descrita, así como responder preguntas relacionadas con la distribución geográfica de su diversidad genómica y patrones de selección en dos valles costeros del Desierto de Atacama y una zona de la precordillera. Para ello, se emplearon polimorfismos de nucleótido simple (SNPs), analizados mediante diversos enfoques bioestadísticos. Los análisis genómicos revelaron ausencia de señales de selección que pudieran influenciar la divergencia entre poblaciones. Los resultados evidenciaron un patrón de aislamiento asociado a barreras geográficas entre las tres poblaciones estudiadas, descartando simultáneamente patrones de aislamiento por distancia geográfica y rutas de menor costo. Asimismo, los análisis evidenciaron una leve diferenciación genética entre las poblaciones, lo que sugiere un proceso reciente de divergencia poblacional. En conjunto, la comparación entre marcadores mitocondriales (COI) y nucleares (SNPs) reveló una concordancia parcial entre ambos capítulos, sugiriendo que estos marcadores capturan procesos evolutivos que operan a distintas escalas temporales y espaciales, posiblemente asociados a la inestabilidad de los ecosistemas de valles costeros y a patrones de dispersión diferencial entre sexos. Estos resultados resaltan que el paisaje del Desierto de Atacama y el área adyacente de precordillera—caracterizados por parches de vegetación aislados y barreras geográficas pronunciadas—pueden moldear procesos microevolutivos en insectos nativos, aportando un marco para futuras investigaciones en sistemática, biogeografía y genómica en ecosistemas áridos.
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    The role of inbreeding, kin competition, and environmental variability in the evolution of short- and long-distance dispersal in Eriosyce (Cactaceae).
    (Universidad de Concepción, 2025) Cordero Reyes, Sebastián Abel; Guerrero Martín, Pablo César
    Dispersal, the tendency of individuals to move away from parental patches, plays a critical role in determining patterns of gene flow, shaping the genetic structure of plant populations, and facilitating the colonization of novel habitats. Despite its eco-evolutionary importance, the mechanisms driving shifts in dispersal modes remain scarcely understood. Three major evolutionary drivers of dispersal evolution have been recognized: kin competition, inbreeding depression, and environmental variability. However, the evolution of dispersal cannot be understood by relying on single factors but on the synergistic interaction of various evolutionary drivers. These evolutionary drivers often operate with more intensity under extreme conditions, as in the case of arid environments. The patchy distribution of resources creates suitable limited-size microhabitats that favor reduced dispersal for their occupation and maintenance, although intensifying kin competition. Furthermore, reduced dispersal enables the occupation of suitable microhabitats, although it may enhance mating among relatives, leading to inbreeding, potentially compromising population viability in changing environments. On the other hand, the high spatio-temporal variability of deserts (characterized by severe droughts and brief resource pulses), creates strong selective pressures that may favor persisting in suitable local microhabitats or the long-distance escape to colonize distant suitable sites. Although contrasting dispersal modes are relatively common in arid environments, the relative importance of these evolutionary drivers has not been explored yet. The genus Eriosyce (Cactaceae) provides a unique study system, as closely related taxa inhabiting the Huasco Valley of the Atacama Desert have evolved contrasting dispersal modes. The Atacama Desert represents one of the most extreme arid environments, characterized by hyperarid conditions that create distinct habitat types, such as coastal terraces and rocky outcrops. Long-distance dispersal taxa (dispersed by wind) inhabit coastal terraces, representing large, empty or sparsely vegetated habitats. Conversely, short-distance dispersal taxa (dispersed by animals) are microhabitat specialists occupying rocky outcrops, which constitute heterogenous, size-limited habitats. Therefore, I hypothesize that kin competition, inbreeding depression, and environmental variability operate simultaneously and complementarily to shape dispersal modes in Eriosyce, with their relative importance varying according to the distinct ecological conditions of coastal terraces versus rocky outcrops. Here, I employed a comprehensive methodological approach to examine how these evolutionary drivers have promoted the evolution of contrasting dispersal modes in six Eriosyce taxa from the Huasco Valley. In Chapter II, using population genomic analyses to assess genetic diversity and inbreeding, I found unexpected patterns that differed from theoretical expectations that long-distance dispersal reduces inbreeding. Genetic analysis revealed that long-distance dispersal taxa exhibit higher levels of inbreeding than short-distance dispersal taxa, while genetic diversity was similar between both groups. This pattern suggests that other ecological processes, such as historical demographic events (founder effects and population bottlenecks) have been more important than contemporary dispersal modes in shaping inbreeding and genetic diversity of these taxa. In Chapter III, relatedness analysis supports the role of kin competition as a major driver of dispersal evolution. Long-distance dispersal taxa showed a significant reduction of mean relatedness compared to short-distance dispersal taxa, besides exhibiting significant negative gradients of relatedness with geographic distance. Conversely, short-distance dispersal taxa maintained genetic similarity uniformly despite distance, evidencing localized gene flow restricted to nearby individuals within rocky outcrops. Furthermore, Chapter IV employed a multi-dimensional characterization of environmental variability using four environmental indices to quantify resource availability, environmental stress, spatial heterogeneity, and temporal heterogeneity. This analysis revealed large differences in the habitats occupied by taxa with long- and short-distance dispersal. Coastal terraces exhibited high resource availability, defined by elevated soil water content, organic carbon, and total nitrogen, but also extreme environmental stress and spatial homogeneity, creating high-risk and high-reward environments. In contrast, rocky outcrops exhibited lower environmental stress and high spatial heterogeneity, providing multiple suitable microhabitats that serve as refugia from harsh environmental conditions. These results present strong evidence supporting that dispersal mode evolution results from the interaction among multiple evolutionary drivers. Specifically, I found that kin competition reduced genetic relatedness in long-distance dispersal taxa, while maintaining uniform similarity in short-distance taxa. Furthermore, environmental variability create distinct selective environments, with coastal terraces favoring wind dispersal through high resource availability but extreme stress, and rocky outcrops promoting animal dispersal through spatial heterogeneity and microhabitat diversity. This research contributes to a deeper understanding of dispersal evolution in arid environments, where the patchy occupation of suitable habitats may be a key mechanism promoting diversification in species-rich desert lineages such as Eriosyce and other diverse groups adapted to aridity conditions. The findings highlight the need for integrative approaches that include multiple temporal and spatial scales in the study of evolutionary adaptations.
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    Variabilidad temporal de la concentración de metano disuelto en el sistema de afloramiento costero de Chile Central.
    (Universidad de Concepción, 2025) Tenorio Sánchez, Sandy Elizabeth del Rocío; Farías, Laura
    El metano (CH4) es un potente gas de efecto invernadero con un tiempo de residencia corto en la atmósfera (~10 años), por lo que cambios modestos en sus emisiones impactan el clima y los ciclos biogeoquímicos. En general, el océano actúa como fuente de CH4, con emisiones mayores en zonas costeras; sin embargo, la dinámica variable del ecosistema, la limitada cobertura espacial y temporal, y las restricciones tecnológicas, generan grandes incertidumbres en el balance oceánico, especialmente por la subrepresentación u omisión de hot spots/moments en la superficie, que solo son capturados esporádicamente. En este contexto, teorías de metanogénesis metilotrófica se han propuesto para explicar la paradoja del CH4, al sostener que la oxidación de sustratos metilados puede generar CH4 y mantener sobresaturaciones en la capa superficial oxigenada. El área de surgencia costera de Chile central (36 °S), está forzada por la intensidad y la migración del anticiclón del Pacífico Sur, quien modula un régimen de vientos de sur y con ello un marcado ciclo estacional: en primavera verano advectan las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales y en otoño-invierno la intrusión de Aguas Subantárticas. Pulsos y relajaciones del viento, jets costeros y bajas de presión ocurren a escala sinóptica, modificando la estratificación y la mezcla vertical. El ciclo de radiación y diferencia termal entre el océano y la atmósfera gatillan una brisa marina que domina la variabilidad diurna del sistema. La superposición de los diferentes procesos físicos y biológicos que ocurren a diferentes escalas controla la concentración y emisiones del CH4. La presente tesis caracterizó la variabilidad temporal de CH4 disuelto en la capa superficial del océano y sus flujos en la interfaz mar-atmósfera desde la escala interanual hasta la escala diurna, describiendo los procesos físicos-biogeoquímicos que modulan su dinámica, y mediante experimentos discernir sobre los procesos biológicos que permiten la formación de hot spots en la superficie de la zona de surgencia de Chile central. Para ello, se integró una serie mensual de 12 años y una serie de alta frecuencia que caracterizan la plataforma exterior (ST 18; 36° 0.802’ S 73° 07.750’ W) e interior (bahía Coliumo; 36°32 S 72° 56’W) de una zona costera del centro de Chile. Se aplicaron análisis de series temporales (wavelets y análisis de espectro singular, correlaciones cruzadas) y experimentos enriquecidos con sustratos metilados en diferentes fases de la productividad y sometidos a fotoperiodos de 12h luz / 12h oscuridad. La serie mensual en la plataforma continental mostró variaciones de CH4 entre 4,81 a 100,86 nM (x̄ ± DS = 30,65 ± 15,44 nM), con una fuerte variabilidad interanual asociada a eventos climáticos como el ENSO, con una débil estacionalidad posiblemente enmascarada por procesos dinámicos que escapan de la frecuencia mensual. La serie de alta frecuencia en la plataforma interior evidenció una marcada variación intraestacional, donde se desarrollan procesos de escala sinóptica como los eventos de surgencia y no surgencia (relajado y downwelling). Durante la surgencia activa, advectan las aguas frías, salinas y enriquecidas con CH₄, lo que produjo concentraciones más altas de CH₄ (x̄ ± DS = 41,2 ± 17,6 nM), mientras que durante la relajación, el CH₄ disminuyó casi a la mitad (x̄ ± DS = 26,7 ± 14,7 nM). La escala diurna (~24 h) fue débil y se relacionó negativamente con el ciclo de la brisa marina y la radiación solar. Los resultados de experimentos evidenciaron un proceso netamente biológico en la producción de CH4, destacando al picoplancton como el principal involucrado en este proceso, tanto en condiciones de luz como de oscuridad. En otoño-invierno (periodo no favorable a la surgencia), las bacterias heterótrofas metabolizaron ácido metilfosfónico (MPn) y formaron CH4 como subproducto, mientras que Synechococcus spp., fue responsable de la regeneración de CH₄ a través de la fotosíntesis. En primavera-verano (periodo favorable a la surgencia), los pico eucariotas metabolizaron TMA. Esto pone de manifiesto que el picoplancton es fundamentan en el reciclaje de sustratos metilados y es una potencial fuente para la formación de hot spot/moments y mantiene la capa superficial sobresaturada. Respecto a las emisiones, se observó que la zona costera es una fuente importante de CH4, con un gradiente costa-océano. La plataforma interior emitió el doble (1,8 y 94 μmol m-2 d-1) de CH4 en comparación con la plataforma continental (1,27 y 47,02 µmol m-2 d-1), convirtiéndose un hot spot importante para la zona, sin embargo, el inventario regional de emisiones de CH4 está dominado por la plataforma continental (1-4 Gg CH4 año-1), debido a una mayor superficie. La evaluación multiescalar, refleja claramente que la serie mensual y de alta frecuencia, aun cuando ambas explican la dinámica de un ambiente similar, la capacidad de observación de procesos difiere sustantivamente, por ello, para reducir incertidumbre en ambientes dinámicos como las zonas costeras, es importante las observaciones de alta frecuencia ya que complementan y captan la dinámica real del CH₄, reduciendo las incertidumbres y contribuyen a mejorar los modelos y proyecciones climáticas.
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    Interacciones tróficas y migración vertical como mecanismos de transferencia del carbono orgánico hacia el océano profundo.
    (Universidad de Concepción, 2025) Cabrera Nuñez, Susana; Escribano Veloso, Heraclio Rubén; Fernández Urruzola, Igor
    El transporte de carbono orgánico hacia el océano profundo es un componente clave de la bomba biológica, a través del cual la materia orgánica producida en la zona fótica es transferida a capas más profundas, promoviendo así el secuestro de carbono. En los sistemas de surgencia costera, como el del Pacífico suroriental, este proceso se ve fuertemente influido por la alta productividad biológica, la variabilidad oceanográfica y las complejas interacciones entre los procesos físicos y biológicos. Dentro de este marco, el zooplancton y el micronecton desempeñan un papel esencial en el flujo vertical de carbono, no solo contribuyendo al hundimiento pasivo de partículas de sus fecas y mudas (transporte pasivo), sino también a través de su comportamiento migratorio vertical (transporte activo). En este último proceso, se ha postulado que las migraciones verticales escalonadas (escalera de migración propuesta por Vinogradov 1962) combinadas con las interacciones presa-depredador pueden exacerbar el flujo vertical de C orgánico. Esta hipótesis sugiere que el suministro más importante de alimento en el océano profundo es el transporte activo de materia orgánica mediante migraciones asincrónicas de organismos pelágicos y sus interacciones tróficas desde la zona superior a grandes profundidades en la columna de agua. A este proceso combinado lo llamaremos “escalera trófica”. Una escalera trófica favoreciendo el transporte vertical de carbono en el sistema de surgencia del centro-sur de Chile, sugiere que las interacciones presa-depredador y las migraciones verticales de los organismos pelágicos dan lugar a un flujo vertical escalonado de C que puede acelerar su transporte desde la capa fótica hacia las capas meso y batipelágicas, integrando así procesos ecológicos y biogeoquímicos dentro del funcionamiento de la bomba biológica del carbono. En este marco conceptual, se ha desarrollado la presente tesis, planteando como objetivo central la puesta a prueba de la hipótesis nula de la existencia de dicha escalera trófica en el sistema de surgencia del Pacífico sur oriental frente a la costa de Chile considera las zonas de Iquique y Concepción como áreas de estudio. El capítulo 1 se centró en la caracterización de estructura y dinámica trófica de un componente clave del ecosistema pelágico, el mesozooplancton. Para tales fines, se analizaron muestras de zooplancton obtenidas durante el crucero LowPhox-II del verano austral del 2018 frente a la zona norte de Chile (Iquique). Las muestras obtenidas en 5 estratos verticales entre los 900 y 0 m de la columna de agua en condiciones diurnas y nocturnas se analizaron mediante métodos automatizados para cuantificar e identificar los grupos taxonómicos de la comunidad del mesozooplancton. El análisis incluyó adicionalmente la determinación de isótopos estables de C y N en cuatro clases de tamaño de la comunidad. Durante el crucero se obtuvieron también variables ambientales hidrográficas. Se estimó la migración vertical diurna nocturna del zooplancton (DVM) y sus interacciones tróficas basadas en la composición isotópica de los diferentes grupos taxonómicos y fracciones de tamaño. El estudio propuso un Índice de Comportamiento Trófico (Trophic Behavior Index, TBI). Este índice integra tres atributos biológicos claves del zooplancton: el tamaño del individuo, la amplitud de la migración vertical diaria (DVM), y la posición trófica estimada mediante el uso de isótopos estables de nitrógeno que compone la biomasa del zooplancton. Su aplicación permitió clasificar la comunidad en cuatro grupos funcionales: consumidores primarios, predadores moderados, predadores fuertes y predadores tope; y evidenció que la estructura trófica de la comunidad está determinada principalmente por características biológicas más que por la variabilidad ambiental. Los depredadores fuertes y tope dominaron las zonas oceánicas, mientras que los consumidores primarios prevalecieron en la costa, demostrando que el TBI constituye una herramienta para evaluar la organización funcional del zooplancton en sistemas de surgencia altamente variables y otorga un criterio para definir las relaciones presa-depredador. El Capítulo 2 se enfocó en cuantificar el transporte lateral (costa océano) y transporte activo de carbono mediado por el zooplancton y el micronecton durante el verano de 2023 frente a la zona de surgencia de Chile centro-sur (36 °S). Los análisis se realizaron utilizando muestras de zooplancton y micronecton obtenidas durante el crucero MAPUCHE. Los muestreos fueron también en estratos verticales en la zona costera en los primero 200 m de la columna de agua y la zona oceánica para condiciones diurnas y nocturnas en los primeros 1000 m, acompañados con información ambiental hidrográfica. Se analizó la composición taxonómica de las comunidades del mesozooplancton y del micronecton, así como se determinó la composición isotópica de cuatro clases de tamaño del zooplancton y desde organismos seleccionados del micronecton. El estudio además integró análisis isotópicos de aminoácidos (CSIA-AA) en ambos componentes de la comunidad pelágica. Utilizando los datos de variables hidrográficas, complementados con data satelital, el estudio estimó el transporte lateral por advección (Transporte de Ekman) durante surgencia activa. Los análisis de la composición isotópica en el aminoácido fenilalanina (δ¹⁵N-fenilalanina) mostraron una baja variabilidad entre estaciones costeras y oceánicas, lo que sugiere una fuente común de nitrógeno derivada de la producción costera que se redistribuye lateralmente hacia zonas más oceánicas. A lo largo del gradiente costa-océano, las posiciones tróficas aumentaron desde herbívoros (~2.0) hasta carnívoros de niveles superiores (>5.0). La estimación integrada del transporte activo de carbono mediado por zooplancton y micronecton hasta los 1000 m de profundidad alcanzó los 38.3 mg C m-² d-¹, lo que equivale al 2.7% de la producción primaria neta (PPN) en la zona oceánica y al 2.1% de la PPN en la zona de surgencia costera. El micronecton es uno de los principales vectores en el transporte activo de carbono desde la superficie hacia la Zona Mínima de Oxígeno, integrando el carbono previamente procesado por el zooplancton migrador y superficial-no migrante. Los resultados proveen apoyo a la existencia de una “escalera trófica”, en la cual el zooplancton migrador y el micronecton participan de manera complementaria en la transferencia activa de carbono hacia las profundidades. Este mecanismo se ve reforzado por la circulación costera y los procesos de advección lateral asociados al transporte de Ekman y otros procesos físicos que redistribuyen la biomasa generados en la zona de surgencia hacia el océano abierto. En conjunto, los hallazgos de esta tesis sugieren que la interacción entre procesos físicas acoplados a procesos biológicos del zooplancton y micronecton, tales como la migración vertical y las interacciones tróficas, conforman un mecanismo efectivo dentro de la bomba biológica del carbono, promoviendo la conexión entre la alta productividad costera y el secuestro de carbono en el océano profundo.
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    ¿Are the venezuelan andes a species pump for atractus snakes (serpentes: dipsadidae)? contrasting the evolutionary and biogeographical history in three bioregions of Venezuela.
    (Universidad de Concepción, 2025) Esqueda González, Luis Felipe; Ortiz Zapata, Juan Carlos; Guerrero Martín, Pablo César; Correa Quezada, Claudio Luis
    La diversidad de especies puede variar considerablemente entre grupos taxonómicos y a lo largo del tiempo en un mismo linaje. Comprender estos procesos y mecanismos en relación con su diversificación en el Neotrópico constituye siempre un tema abierto en la biología evolutiva, sobre todo en las serpientes que han experimentado momentos explosivos de innovación trófica a lo largo de su historia evolutiva. Dentro de los dipsadinos, Atractus Wagler, 1828 representan una radiación de ~150 especies distribuidas por el Nuevo Mundo, desde el sur de Panamá hasta Argentina. El interés en este enigmático grupo de serpientes continúa creciendo debido, en parte, a su bioecología y distribución dominante en montañas, brinda una excelente oportunidad para investigar los patrones desde una perspectiva biogeográfica y evolutiva. Para examinar la diversificación y los patrones biogeográficos en este grupo de serpientes, reunimos un conjunto de datos multilocus ~3500 pb que abarca dos loci nucleares (NT 3 and RAG-1) y tres mitocondriales (16S, Cytb and ND4). Se implementaron análisis filogenéticos calibrados con fósiles y análisis de la tasa de diversificación subsiguiente mediante máxima verosimilitud e inferencia bayesiana para examinar su historia evolutiva y la dinámica temporal de la diversidad. Con base a esta idea, investigamos la dinámica de diversificación mediante la integración de múltiples enfoques filogenéticos y macroevolutivos (42 % de su diversidad). Los gráficos de linaje a través del tiempo (LTT) y las métricas de la tasa de diversificación (DR) indicaron una acumulación heterogénea de linajes, con cambios asociados a los eventos orogénicos andinos. Los modelos de diversificación dependiente de la densidad (DDD) sugirieron que la acumulación de linajes puede estar restringida por límites ecológicos, con evidencia que favorece los escenarios dependientes de la diversidad sobre los modelos de tasa constante. Los modelos dependientes del estado revelaron un papel de la geografía en la conformación de la diversificación: los análisis BiSSE respaldaron las diferencias en especiación y extinción vinculadas a las regiones andinas versus no andinas, mientras que los modelos ClaSSE destacaron la influencia de estados distribucionales complejos y procesos cladogenéticos. Complementariamente, los análisis BAMM detectaron heterogeneidad en la tasa de diversificación, identificando aceleraciones de la tasa en clados montanos. MEDUSA corroboró cambios significativos en la tasa a lo largo de la filogenia, en consonancia con una radiación en áreas topográficamente complejas. En conjunto, estos enfoques complementarios revelan que la diversificación de Atractus ha sido determinada por una combinación de oportunidades geográficas, limitaciones ecológicas y radiaciones impulsadas por las montañas (e.g, levantamiento de los Andes centrales y septentrionales). Hasta este momento, encontramos apoyo para el aumento de las tasas de especiación y extinción asociadas con los linajes Andinos vs. No Andinos, lo que respalda la hipótesis de que los Andes pudo haber funcionado como cuna o bomba de especies, debido a la heterogeneidad de paisajes y complejidad topográfica que favoreció la especiación alopátrica. Mientras, los análisis biogeográficos sugieren un origen en los Andes septentrionales hacia el Pacífico, alrededor de 22 Myr durante el Mioceno temprano, indicando una rápida radiación temprana seguida de una reciente disminución de la tasa de especiación. Finalmente, reevaluamos la sistemática del género en Venezuela por medio de una robusta delimitación de especies, con la ayuda de múltiples fuentes de evidencia, describiendo nuevas especies y evaluando su estatus de conservación. Este estudio proporciona un marco combinado de hipótesis evolutiva-biogeográfica, taxonómica y de conservación para entender la riqueza de estos dipsadinos y el papel del levantamiento andino en su diversificación y patrón biogeográfico.
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    Evaluación de cambios espaciales y temporales de la surgencia costera en los principales sistemas de borde oriental utilizando técnicas de inteligencia artificial.
    (Universidad de Concepción, 2025) Bustos Usta, David Francisco; Narváez Rodríguez, Diego Alonso
    La surgencia costera ha sido ampliamente estudiada; sin embargo, los enfoques tradicionales a menudo limitados a análisis univariados y a escalas espaciales o temporales que no capturan completamente la variabilidad del fenómeno, han dejado vacíos en la comprensión del proceso. Resultados previos sugieren que los sistemas de borde oriental (EBUS por sus siglas en inglés) experimentarán diversos cambios, como un inicio más temprano y una mayor duración de la temporada de surgencia, aunque la falta de consenso, atribuible a la diversidad de datos y metodologías, evidencia la necesidad de un enfoque más integral. La limitada disponibilidad de datos y la capacidad de cómputo han dificultado históricamente la captura completa de la variabilidad asociada a la surgencia costera, un proceso inherentemente no lineal. Esta tesis doctoral adopta un enfoque basado en datos (data-driven) y técnicas de inteligencia artificial (AI, por sus siglas en inglés). Para abordar estas limitaciones se integraron múltiples variables oceanográficas y atmosféricas provenientes de diversas fuentes incluyendo observaciones satelitales, reanálisis y modelos climáticos de alta resolución (CMIP6-HighResMIP) con los objetivos de: caracterizar la variabilidad histórica de la surgencia, proyectar sus cambios futuros y desarrollar un algoritmo de pronóstico basado en inteligencia artificial capaz de pronosticar el proceso a escala sinóptica. En una primera fase, se caracterizaron los modos dominantes de variabilidad de la surgencia en los cuatro principales EBUS durante el período 1993-2019, mediante la aplicación de los algoritmos de inteligencia artificial SOM (Self Organizing Maps) y HAC (Hierarchical Agglomerative Clustering). Un resultado central de este análisis fue la falta de respaldo para la hipótesis de Bakun, la cual menciona que debido al cambio climático se esperaría una intensificación de los gradientes tierra-océano en la temperatura del aire y en la presión a nivel del mar, lo cual provocaría un fortalecimiento de los vientos costeros dirigidos hacia el ecuador en las regiones EBUS. Los resultados obtenidos no mostraron cambios consistentes en los gradientes de presión o temperatura entre el océano y el continente. Una posible explicación para esta falta de respaldo es la ausencia de un fortalecimiento de los sistemas de baja presión térmica continental (CTLPS, por sus siglas en inglés) ante el aumento de las temperaturas. Observaciones de las últimas décadas indican que los vientos en los EBUS están impulsados principalmente por la posición e intensidad de los sistemas subtropicales de alta presión (SHPS, por su siglas en inglés). Por lo tanto, la mejor explicación para los cambios a gran escala observados en estos sistemas es el desplazamiento hacia el polo de los SHPS, impulsados por la expansión de las Celdas de Hadley debido a tasas de calentamiento más intensas en los trópicos en comparación con el ecuador. Los resultados obtenidos respaldan que los centros del SHPS efectivamente se han desplazado hacia el polo durante la primavera y el verano con excepción del BenCS. Posteriormente, se evaluaron los posibles cambios futuros en la surgencia utilizando cinco modelos de alta resolución de la iniciativa HighResMIP del CMIP6, con base en los experimentos hist-1950 (1982-2014) y highres-future (2015-2050). A pesar de una sobreestimación generalizada de la temperatura cerca de la costa, el modelo HadGEM-GC31-HH fue identificado como el de mejor desempeño para reproducir la firma espacial de la surgencia en la TSM. Las proyecciones futuras (2015-2050) bajo el escenario de altas emisiones highres-future indican una disminución estadísticamente significativa en la frecuencia y duración de los eventos en todos los EBUS, sugiriendo una transición hacia un régimen de afloramiento más intermitente y esporádico. No obstante, estos resultados deben interpretarse con cautela, dado que se derivan de un escenario de altas emisiones y el nivel de confianza asociado suele ser medio. Finalmente, se desarrolló un sistema de pronóstico para el Sistema de la Corriente de Humboldt (HCS) utilizando modelos de aprendizaje profundo (Deep Learning). La arquitectura U-Net demostró una capacidad superior para predecir campos de TSM con un horizonte de siete días, manteniendo un error cuadrático medio (RMSE) inferior a 0.4°C. Este modelo se integró con un nuevo índice de surgencia, basado en una versión modificada de la metodología STSEC (Spatio Temporal Seeded Edge Clustering), el cual fue validado con éxito en la predicción de eventos extremos. Los enfoques tradicionales, como el Índice de Bakun, son intrínsecamente limitados al omitir la influencia de la circulación oceánica y el suministro de nutrientes. Si bien índices como el CUTI (Coastal Upwelling Transport Index) y el BEUTI (Biologically Effective Upwelling Transport Index) superan estas deficiencias estos se encuentran típicamente restringidos a dominios geográficos específicos (Sistema de corrientes de California) y su resolución es a menudo insuficiente para capturar con precisión los procesos altamente no lineales y la variabilidad extrema costera a escala sinóptica en otros EBUS. De forma complementaria, se exploró el uso de Modelos Grandes de Lenguaje (LLMs), donde el modelo Chronos Large mostró un excelente rendimiento en pronósticos puntuales de TSM, con errores inferiores al 5% en predicciones semanales. En conjunto, esta tesis demuestra el potencial de las técnicas de IA para avanzar en la comprensión y predicción de la surgencia costera. Los resultados no solo identifican los mecanismos físicos clave que modularán su evolución futura, sino que también proporcionan herramientas innovadoras con aplicabilidad directa en la gestión de los ecosistemas marinos.
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    Efecto de la hipoxia sobre la respuesta molecular, microbiana y epitranscriptómica de Mytilus chilensis.
    (Universidad de Concepción, 2025) Montúfar Romero, Milton Gabriel; Gallardo Escárate, Cristian Jorge
    La expansión de zonas hipóxicas en ambientes marinos costeros representa una de las consecuencias más críticas del cambio climático y del aumento de las actividades humanas. Este fenómeno se ha intensificado en áreas de alta productividad, como la Región de Los Lagos en el sur de Chile. En esta zona, factores como la limitada renovación de aguas, el aumento de la temperatura, la acumulación de materia orgánica y los residuos generados por actividades acuícolas han favorecido procesos de eutrofización, disminuyendo progresivamente los niveles de oxígeno disuelto. Estas condiciones amenazan directamente la supervivencia y el desempeño fisiológico de especies marinas de interés económico, entre ellas Mytilus chilensis (chorito), un bivalvo ampliamente cultivado en la región. En los moluscos bivalvos, la exposición prolongada a hipoxia altera el equilibrio homeostático, forzando la redistribución del gasto energético hacia mecanismos de compensación. Esto ocurre a expensas de funciones biológicas esenciales como el crecimiento, la reproducción y la inmunidad. Aunque existen mecanismos adaptativos frente a la hipoxia, la magnitud y el tipo de respuesta pueden variar entre especies, tejidos y escalas temporales. En el caso específico de M. chilensis, aún se desconocen con precisión las respuestas moleculares, microbianas y epitranscriptómicas que se activan frente a condiciones hipóxicas sostenidas y su posterior reoxigenación. Esta tesis tuvo como objetivo general caracterizar de manera integrada las respuestas transcriptómicas, epitranscriptómicas y microbianas de M. chilensis expuesto experimentalmente a condiciones de hipoxia (2,0 mg de oxígeno por litro) y reoxigenación (7,2 mg de oxígeno por litro). Para ello, se aplicó una estrategia metodológica de múltiples niveles, que incluyó análisis transcriptómicos mediante RNA-seq, caracterización del microbioma a través de la secuenciación del gen 16S rRNA, y secuenciación directa de ARN de molécula única utilizando la plataforma Oxford Nanopore Technologies. Los análisis se realizaron en tres tejidos fisiológicamente relevantes: branquias, glándula digestiva y músculo aductor. Los resultados transcriptómicos revelaron la expresión diferencial de 15.056 genes en branquias, 11.864 en glándula digestiva y 9.862 en músculo aductor. Se observaron cambios relevantes en vías como la señalización Toll-like, mTOR, metabolismo del ciclo del ácido cítrico y apoptosis. Estos hallazgos sugieren una transición hacia el metabolismo anaeróbico y una supresión de la respuesta inmunitaria. También se identificó una regulación génica específica en los cromosomas 1, 9 y 10, vinculada al estrés del retículo endoplásmico, la generación de especies reactivas de oxígeno, la autofagia y el metabolismo energético. En paralelo, el análisis del microbioma evidenció un desequilibrio significativo inducido por la hipoxia. Se registró una disminución en la abundancia de bacterias comensales, como las pertenecientes al orden Rhodobacterales, y un aumento de patógenos oportunistas como Vibrio y Aeromonas. Estas alteraciones microbianas estuvieron asociadas a la pérdida de funciones metabólicas e inmunológicas esenciales, lo que podría afectar la estabilidad fisiológica del organismo hospedador. A nivel epitranscriptómico, se obtuvieron 476.915 y 587.120 lecturas limpias en condiciones de normoxia e hipoxia, respectivamente, con tasas de mapeo superiores al 50 %. Se construyeron 3.260 transcritos consenso en normoxia y 4.437 en hipoxia. Además, se identificaron 5.237 transcritos nuevos, de los cuales 4.796 no presentaron similitud con anotaciones genómicas previas. El análisis de expresión diferencial detectó 289 transcritos significativamente regulados, con 90 sobreexpresados y 199 subexpresados en hipoxia. Se identificaron múltiples sitios de metilación m6A y m5C, y se observaron 48 transcritos con metilación m6A diferencial. Asimismo, se detectaron diferencias en la metilación m5C entre condiciones y se reconocieron sitios de pseudouridina (Ψ), modificando potencialmente la funcionalidad de los transcritos involucrados. En conjunto, los hallazgos de esta investigación proporcionan una visión completa y detallada de los mecanismos de adaptación de M. chilensis frente a la hipoxia. La interacción entre el transcriptoma, la microbiota y las modificaciones epitranscriptómicas constituye un eje central en la respuesta del organismo al estrés ambiental. Esta información es clave para desarrollar estrategias de manejo acuícola más sostenibles y resilientes, considerando el impacto creciente del cambio climático sobre los ecosistemas marinos.
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    Modelling the global climate-carbon cycle across the Middle-Pleistocene Transition using the new Earth System Model DCESS II.
    (Universidad de Concepción, 2025) Fernández Villanueva, Esteban Javier; Pizarro Arriagada, Óscar; Shaffer, Gary
    Glacial-interglacial cycles increased in length from about 41 to 100 thousand years during the Middle Pleistocene Transition (MPT) about 1.5 to 0.8 million years ago without major changes in orbital forcing characteristics, pointing toward explanations in terms of Earth system properties and feedbacks. This took place in step with strong global cooling after several million years of weaker cooling. Such strong MPT cooling likely set the stage for longer ice age cycles by, for example, facilitating Northern Hemisphere ice sheet growth. Here simulations with a newly-developed Earth System model of Intermediate Complexity together with sea surface temperature reconstructions were used to evaluate possible causes of the MPT cooling. First, a new Earth system model of intermediate complexity, DCESS II, is presented that builds upon, improves and extends the Danish Center for Earth System Science (DCESS) Earth system model (DCESS I). DCESS II has considerably greater spatial resolution than DCESS I while retaining the fine, 100 m vertical resolution in the ocean. It contains modules for the atmosphere, ocean, ocean sediment, land biosphere and lithosphere and is designed to deal with global change simulations on scales of years to millions of years while using limited computational resources. Tracers of the atmospheric module are temperature, nitrous oxide, methane (12,13C isotopes), carbon dioxide (12,13,14C isotopes) and atmospheric oxygen. For the ocean module, tracers are conservative temperature, absolute salinity, water 18O, phosphate, dissolved inorganic carbon (12,13,14C isotopes), alkalinity and dissolved oxygen. Furthermore, the ocean module considers simplified dynamical schemes for large-scale meridional circulation and sea ice dynamics, stratification-dependent vertical diffusion, a gravity current approach to the formation of Antarctic Bottom Water, and improvements in ocean biogeochemistry. DCESS II has two hemispheres with six zonally averaged atmospheric boxes and 12 ocean sectors distributed across the Indian–Pacific, the Atlantic, the Arctic and the Southern oceans. A new extended land biosphere scheme is implemented that considers three different vegetation types whereby net primary production depends on sunlight and atmospheric carbon dioxide (CO2). The ocean sediment and lithosphere model formulations are adopted from DCESS I but now applied to the multiple ocean and land regions of the new model. Model calibration was carried out for the pre-industrial climate, and model steady-state solutions were compared against available modern-day observations. For the most part, calibration results agree well with observed data, including excellent agreement with ocean carbon species. This serves to demonstrate model utility for dealing with the global carbon cycle. Two idealized experiments were carried out in order to explore model performance. First, the model was forced by varying Ekman transport out of the model Southern Ocean, mimicking the effect of Southern Hemisphere westerly wind variations, and second, freshwater melting pulses from the Antarctic ice sheet on the model Southern Ocean shelf were imposed. Changes in ocean circulation and in the global carbon cycle found in these experiments are in line with results from much more complex models. Thus, we find DCESS II to be a useful and computationally friendly tool for simulations of past climates as well as for future Earth system projections. When the new Earth system model, DCESS II, is used to study the Middle Pleistocene Transition (MPT), four forcings are proposed in order to explain strong observed global cooling across the MPT: 1. Southern West Wind strength and position, 2. Sea ice and iceberg export from the Antarctic shelf, 3. Dust fertilization of the Southern Ocean and 4. Northern Hemisphere ice sheet extent. We find that weakened, equatorward-shifted Southern West Winds in combination with increased sea ice and iceberg exports from the Antarctic Shelf can explain much of the strong MPT cooling. Simulations suggest that these changes caused the cooling by decreasing heat and carbon exchange between the upper and deep Southern Ocean and by increasing recirculation in the deep ocean, leading to deep ocean isolation and carbon storage together with atmospheric CO2 drawdown. Dust-driven iron fertilization further enhanced this storage and drawdown while Northern Hemisphere ice sheet growth contributed mainly to regional cooling while promoting land biomass reduction that releases CO2 to the atmosphere.
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    Dinámica temporal del reclutamiento en anchoveta (engraulis ringens) de Chile centro sur y su impacto en el manejo pesquero.
    (Universidad de Concepción, 2025) Arteaga Vásquez, Marcos Antonio; Neira Alarcón, Sergio Eduardo; Cubillos Santander, Luis Antonio
    La productividad asociada al reclutamiento en recursos marinos explotados presenta regímenes influenciados principalmente por el clima. Esta dependencia es especialmente marcada en especies pelágicas que habitan sistemas de surgencia de borde oriental. Los regímenes de reclutamiento pueden ser abruptos y persistentes durante períodos definidos, alterando la dinámica de los stocks, el diagnóstico de su estatus, las interacciones tróficas en el ecosistema y el manejo de sus pesquerías. La especie foco de esta tesis fue la anchoveta (Engraulis ringens) que habita el sistema de surgencia de Chile centro-sur. E. ringens sustenta una importante flota pesquera artesanal e industrial y ha presentado evidencia de cambios de régimen de reclutamiento, aspecto que no ha sido considerado tanto en el manejo pesquero ni el ámbito ecosistémico. El objetivo de este estudio fue analizar la dinámica temporal del reclutamiento de anchoveta y evaluar su efecto en el manejo pesquero monoespecífico y con enfoque ecosistémico. La presente tesis se estructura en tres capítulos, en el capítulo 1 se determinó los factores que explican las tendencias y regímenes de reclutamiento. Para este caso, se modeló el reclutamiento mediante regresión no lineal con el objetivo de probar que el viento es un factor que explica el reclutamiento mediante la hipótesis de la ventana ambiental óptima. En el capítulo 2 se evaluó el efecto de incluir estos regímenes de reclutamiento en la evaluación de stock monoespecífica y manejo pesquero mediante Evaluación de Estrategias de Manejo (EEM), para evaluar el desempeño de Reglas de Control de Captura (RCC) condicionadas a Puntos Biológicos de Referencia (PBR) estáticos y dinámicos. En el capítulo 3 y por medio del software Ecopath with Ecosim (EwE) se evaluó el impacto de los cambios de reclutamiento y explotación pesquera de anchoveta sobre sus depredadores en el ecosistema de Chile centro-sur. Los resultados para el capítulo 1 revelaron una relación parabólica entre la velocidad del viento favorable a la surgencia y el reclutamiento de anchoveta. El reclutamiento máximo ocurrió a velocidades de viento de alrededor de 6 ms-1, pero disminuyó con vientos superiores a 7 ms-1 y menores a 5 ms-1. Además, se determinaron períodos con regímenes de reclutamiento altos y bajos los cuales fueron vinculados con intensidades de viento moderado y alto, respectivamente. En el capítulo 2, los resultados revelaron que el desempeño del indicador de estatus (dinámico o estático) fue afectado tanto por la RCC como por el escenario de reclutamiento. El manejo mediante una RCC adaptada a un indicador dinámico mejoró el rendimiento pesquero sin afectar la biomasa de la anchoveta. En el capítulo 3 se mostró que la actual estrategia de explotación sobre anchoveta no disminuyó la biomasa de sus depredadores directos más allá de un 25% respecto de la biomasa que alcanzan cuando no se explota anchoveta. Cuando se simuló una tendencia decreciente del reclutamiento tanto la biomasa de los predadores como la biomasa adulta de anchoveta se incrementó, situación que revelaría un cambio en la preferencia de presas por parte de los depredadores frente a una disminución de reclutas. Los resultados de esta tesis permiten concluir para el capítulo 1 que en las costas de Chile centro sur, los vientos paralelos a la costa actúan sinérgicamente con la biomasa desovante para explicar el reclutamiento de la anchoveta, apoyando la hipótesis que en la anchoveta existe una la ventana ambiental óptima entre el reclutamiento y la intensidad de viento, en la que intensidades de viento moderadas (6 ms-1) generan un alto nivel de reclutamiento a través de una relación parabólica no lineal. Relacionado con el objetivo 2, se concluye que se deben utilizar PBR no estacionarios para determinar el diagnóstico de la anchoveta, ya que mejoran el desempeño de la pesquería sin comprometer la sustentabilidad del stock. Además, se recomienda aplicar una RCC tipo rampa condicionada al PBR basado en un indicador dinámico. Finalmente, para el capítulo 3 se concluye que el actual nivel de explotación aplicado a anchoveta sería robusto ante la incertidumbre en las interacciones tróficas y los regímenes de reclutamiento de esta especie, y permitiría un nivel de biomasa suficiente para sostener la pesquería en niveles sostenibles y al mismo tiempo sustentar a los depredadores considerados en el modelo que representa el ecosistema en estudio. La presente tesis doctoral complementa el estado del conocimiento en el campo del manejo pesquero, oceanografía pesquera y modelación ecotrófica sobre un recurso pelágico pequeño de alta importancia comercial en Chile. Sin embargo, es fundamental realizar investigaciones adicionales para comprender los mecanismos detrás de las relaciones entre el ambiente y la anchoveta identificadas en este estudio. Además, es crucial que el manejo pesquero y la modelación ecotrófica consideren la variabilidad del reclutamiento de anchoveta y los factores que lo afectan.
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    Stress memory in the offspring of chenopodium quinoa willd (amaranthaceae) exposed to nitrogen deficiency.
    (Universidad de Concepción, 2025) Castro Oñate, Catalina Javiera; Bascuñán Godoy, Luisa Leticia; Coba de la Peña, Teodoro
    Plants have developed various strategies to cope with abiotic stress throughout their lives; however, environmental stress can have lasting effects, positively modifying the physiological responses of plants to subsequent stress episodes. This phenomenon known as preconditioning or stress memory. Interestingly, this memory can even be transmitted to their offspring, referred to as “intergenerational” or “transgenerational” stress memory. Chenopodium quinoa Willd. (Amaranthaceae) is a species known for its high tolerance to multiple stresses, including N deficit. In this thesis, we hypothesize that C. quinoa is able of transfer a “stress memory” to its offspring, induced by N deficiency. This “stress memory” is addressed through the study of the phenotype and physiological, biochemical, and molecular traits of mother plants (F0) and their progeny (F1 and F2) grown under optimal (HN) and deficient (LN) N conditions. The mother plants (F0) grown under LN conditions showed a significant reduction of photosynthesis and an increase in thermal dissipation, which was associated with yield reductions. In addition, changes in the metabolic composition of seeds were observed, which were associated with accelerated germination compared to seeds from plants grown at HN. Regarding the biometric and physiological responses of F1 seedlings (daughters), descendants of LN plants grown in LN (LNF0LNF1) presented a greater biomass and higher number of secondary roots, which were positively related to increased photosynthesis and stomatal conductance. Similarly, in the F2 generation (granddaughters), descendants of LN plants also showed greater shoot and root biomass when grown at LN, regardless of N conditions of their respective mother (F1) were grown (LNF0HNF1LNF2 or LNF0LNF1LNF2). Interestingly, in F2 although no changes in photosynthesis were observed, the reduction in thermal dissipation and the increase in photochemical efficiency (also observed in F1) suggests a transgenerational adjustment in energy use and dissipation mechanisms. Additional metabolomic studies in F1 and F2 highlighted a higher starch, terpene, lipid and flavonoid content in seedlings descended from LN plants, suggesting a greater C per unit of N than those descended from HN plants. The changes observed in F2 did not vary according to N condition of F1, suggesting that the ancestral environment (grandmother plants), and not only the maternal environment is playing a key role in offspring performance. Finally, we identified differentially expressed genes predominantly influenced by F0 N conditions. These include genes related to N acquisition and DNA methylation (NRT1.1, GLR2.1, SAM-dependent MTasa, QR, E2F TF3 and GRAS), which were up-regulated in the offspring of LNF0 mother plants in both generations (F1 and F2). The changes in the expression were related to physiological responses across generations. Additionally, through co-expression networks studies, key regulatory genes that modulate the expression of genes related to memory persistence and reversion were suggested. Taking together, the findings of this thesis reveal a differential performance between the offspring of F0 plants grown at optimal (HN) or low nitrogen (LN) conditions. These results support the conclusion that C. quinoa is capable of transmitting a “stress memory” to its progeny, modulating their physiological, metabolic, and transcriptomic responses. This inherited memory enhances the offspring’s capacity to cope with N deficient environments.
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    The role of ancestral monogamy and climate in the evolution of sociality in hystricognath rodents.
    (Universidad de Concepción, 2025) Lazo Cancino, Daniela Verónica; Rodríguez Serrano, Enrique Alfonso; Cooper, Natalie
    La evolución de la sociabilidad en animales ha sido un tema central en la sociobiología y la ecología evolutiva. La sociabilidad se define típicamente como la vida en grupo que incluye una amplia gama de formas de organización social, donde individuos animales, invertebrados y vertebrados, pasan parte o toda su vida en asociación con individuos coespecíficos, siendo la eusocialidad, el nivel más avanzado de organización social. En vertebrados, la eusocialidad es excepcionalmente rara y solo ha sido documentada en dos especies de la familia Bathyergidae (Rodentia). Diversas hipótesis han sido propuestas para explicar la transición hacia sistemas sociales. Entre ellas, la hipótesis de la monogamia de por vida postula que la monogamia aumenta la relación genética entre los miembros de un grupo, favoreciendo la cooperación y facilitando la evolución de la eusocialidad. Paralelamente, la hipótesis de las restricciones ecológicas sugiere que factores ambientales, como la aridez, pueden modular la sociabilidad al limitar la dispersión individual y promover la formación de grupos. Los roedores, debido a su diversidad social y amplia distribución, representan un modelo ideal para estudiar estos procesos. En esta tesis, evaluamos estos dos mecanismos en roedores mediante análisis filogenéticos comparativos. En primer lugar, examinamos la evolución de la monogamia en Bathyergidae para evaluar su papel en la transición hacia la eusocialidad. Utilizando reconstrucciones de estados ancestrales y modelos de correlación evolutiva, nuestros resultados indican que la monogamia fue la condición ancestral en especies sociales y eusociales. Sin embargo, no encontramos evidencia de que la monogamia haya sido el factor causal en la evolución de la eusocialidad en este grupo. En segundo lugar, investigamos la relación entre la aridez y la sociabilidad en roedores del infraorden Hystricognathi. Estimamos el tiempo de divergencia de este grupo y caracterizamos las condiciones ambientales de su distribución. No encontramos una asociación significativa entre el índice de aridez y la sociabilidad, lo que sugiere que otros factores ecológicos, como la distribución de recursos y la presión de depredación, podrían ser más relevantes en la evolución de los sistemas sociales. Estos hallazgos aportan nuevas perspectivas sobre los impulsores de la evolución de la sociabilidad en roedores y resaltan la importancia de un enfoque multifactorial que integre historia evolutiva, relaciones filogenéticas y condiciones ecológicas para comprender la diversificación de los sistemas sociales en mamíferos.
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    Importancia de la conductancia del mesófilo sobre la fotosíntesis de plantas alto-andinas en Chile central: evaluando el rol de la temperatura ambiental.
    (Universidad de Concepción, 2025) Viveros Ahumada, Rodrigo Gustavo; Cavieres González, Lohengrin Alexis; Sáez Delgado, Patricia Lisette
    Esta tesis doctoral explora el papel de la conductancia mesofílica (gm) en los procesos fotosintéticos de plantas alpinas en diferentes elevaciones del centro de Chile. La importancia de la gm radica en su impacto directo sobre la difusión de CO2 dentro del mesófilo de la hoja, lo que es un determinante crucial de las tasas fotosintéticas. Al centrarse en plantas zonales y azonales, este estudio investiga las adaptaciones fisiológicas y morfológicas asociadas a la asimilación de carbono, que facilitan la supervivencia y productividad bajo las condiciones ambientales únicas de diferentes plantas de gran altitud. También, se examina específicamente cómo la gm responde a la temperatura de crecimiento y contribuye a las capacidades adaptativas de las plantas alpinas. Se evalúan las diferencias en la respuesta de la gm entre plantas zonales y azonales y sus estrategias ecológicas únicas de acuerdo con su entorno particular. Las hipótesis de este trabajo son: (1) la fotosíntesis no muestra diferencias altitudinales debido a mecanismos compensatorios, como una mayor densidad estomática (SD) en plantas tanto zonales como azonales. En las plantas zonales, la masa foliar por área (LMA) y la limitación del mesófilo no cambian con la altitud, ya que tanto los hábitats de gran altitud como los de baja altitud presentan condiciones ambientales adversas, como bajas temperaturas y baja humedad del suelo, respectivamente. En contraste, para las plantas azonales, existe un mayor LMA y una mayor limitación del mesófilo a gran altitud. (2) Los cambios de gm ante distintas condiciones ambientales se deben a cambios anatómicos como el grosor de la pared celular y la disposición de los cloroplastos. (3) La temperatura es el factor que impulsa las tasas fotosintéticas más bajas en las plantas de gran altitud y el mecanismo subyacente a las variaciones en la fotosíntesis neta (AN) asociadas a la temperatura involucra cambios en el LMA y, en consecuencia, en la gm. Los resultados sugieren que la gm no solo es el principal factor limitante en la difusión de CO2 en las plantas alpinas, sino también un rasgo dinámico que varía significativamente con la elevación, el tipo de planta y la temperatura. Además, se observó cómo las variaciones en el grosor de la pared celular y la disposición de los cloroplastos se correlacionan con los cambios en gm. A través de este análisis exhaustivo, el estudio no solo contribuye a nuestra comprensión de la fisiología vegetal, sino que también mejora nuestro conocimiento sobre cómo los ecosistemas alpinos pueden funcionar en respuesta a sus condiciones ambientales. En conclusión, esta investigación ofrece valiosos conocimientos sobre los procesos fundamentales de adaptación de las plantas a grandes altitudes, destacando el papel crítico de la conductancia mesofílica. Establece las bases para futuros estudios ecológicos y fisiológicos, con el objetivo de dilucidar las complejas interacciones entre la morfología vegetal, los rasgos fisiológicos y los factores ambientales en las regiones montañosas. Las implicaciones de estos hallazgos son significativas para contribuir a predecir las respuestas de la vegetación alpina a los cambios ambientales y para la conservación y gestión de estos ecosistemas sensibles.
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    Dinámica espaciotemporal de las fracciones adulta y juvenil de merluza común (Merluccius gayi gayi) en la zona centro sur de Chile (1997-2018): identificación de áreas de riesgo de captura de juveniles.
    (Universidad de Concepción, 2025) Yepsen Durán, Daniela Viviana; Cubillos Santander, Luis Antonio
    Esta tesis aborda un desafío crítico para la sostenibilidad pesquera: la identificación de áreas de crianza de merluza común (Merluccius gayi gayi) y su exposición al riesgo potencial de captura incidental por la flota pesquera que opera sobre el recurso. Mediante un enfoque robusto basado en modelos espaciotemporales, se analizó la distribución y dinámica de las fracciones juvenil (edades 0 y 1), y adulta de merluza común en la zona centro-sur de Chile entre 1997 y 2018. Se utilizaron datos de captura en número por edad y área arrastrada disponibles en los cruceros de evaluación de merluza común que se realizaron anualmente desde Coquimbo a Chiloé (29°39’S–42°10’S). A través de una combinación robusta de modelos aditivos generalizados, modelos espaciotemporales jerárquicos bayesianos y análisis de sobreposición espacial, se analizó la distribución espaciotemporal de las edades juveniles (0, 1 y 2) y del grupo plus (7+), así como su interacción con la flota industrial de arrastre de fondo. En el primer capítulo, se examina la distribución espaciotemporal de juveniles (edades 0 y 1) en relación con factores endógenos, destacando el impacto negativo del grupo de edad más viejo (adultos de edad 7+) sobre la abundancia juvenil, como indicador de canibalismo intraespecífico potencial. Los modelos explicaron más del 75% y 95% de la variación para las edades 0 y 1, respectivamente, revelando un aumento sostenido en la abundancia de juveniles entre 2002 y 2007, y su posterior estabilización. Se demuestra que la distribución espacial juvenil está condicionada por la presencia de adultos caníbales, lo que refuerza la necesidad de proteger áreas de crianza libres de adultos mayores. El segundo capítulo se aplicaron modelos jerárquicos bayesianos para identificar “puntos calientes” (hotspots) de ocurrencia y densidad de juveniles (edades 0, 1 y 2) y adultos (7+). Se evidencia que los juveniles se concentran en aguas someras, mientras que los adultos mayores ocupan zonas más profundas. Los hotspots de edades 0 y 1 se localizaron preferentemente entre Coquimbo y Valparaíso (29°S–33°S), mientras que los reclutas (edad 2) se distribuyen más al sur, en zonas protegidas del potencial canibalismo. Las áreas entre Corral y Maullín (40°S–42°20'S) no parecen ser aptas para la crianza de juveniles dada la baja ocurrencia y densidad. Estos patrones sugieren que los juveniles no dependen o utilizan la plataforma continental más amplia, sino de hábitats pelágicos específicos. En el tercer capítulo, se identificaron áreas de alto riesgo de captura de juveniles al analizar la sobreposición entre hotspots y operaciones de la flota de arrastre y artesanal en el periodo 1997–2023. Se observó una alta superposición espacial entre los 33°–34°S y 36°–37°S, coincidiendo con zonas de alta ocurrencia y densidad de edades 0, 1 y 2. Además, se analizaron desplazamientos de los centros de gravedad por edad, destacando un notable corrimiento hacia el sur del centro de gravedad de la edad 0 (casi 500 km entre 1997 y 2018). Estos hallazgos evidencian una distribución dinámica del reclutamiento juvenil y la necesidad urgente de considerar la selectividad por edad y limitar a las operaciones de pesca para evitar la captura incidental de juveniles de merluza común. En conjunto, esta tesis aporta herramientas analíticas de alto valor para la gestión espacial del recurso, ofreciendo una base científica sólida para reducir la captura incidental de juveniles, optimizar medidas de manejo adaptativo y avanzar hacia una pesquería sustentable de Merluccius gayi gayi en Chile.
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    Propuesta de áreas marinas protegidas para el stock de langostino colorado (Grimothea monodon) en Chile centro-sur usando el potencial reproductivo como indicador de sustentabilidad.
    (Universidad de Concepción, 2025) Barros Jiménez, Mónica Esther; Neira Alarcón, Sergio Eduardo
    El langostino colorado (Grimothea monodon) es una de las tres especies que sustentan la pesquería de crustáceos demersales en Chile, con niveles de desembarques que han mostrado amplias variaciones y muy lenta recuperación en la última década. La unidad de pesquería sur estuvo en estado de recuperación desde el año 2017 hasta el año 2023, después de una intensa sobrepesca que afectó el potencial reproductivo del stock y su distribución geográfica. Actualmente la pesquería se encuentra en estado de plena explotación, aunque la biomasa del stock de langostino colorado en la zona centro-sur de Chile (33º-37S) ha disminuido progresivamente en la última década. El agotamiento y la lenta recuperación de las poblaciones de langostino colorado se ha atribuido principalmente a la mortalidad por pesca (F). Sin embargo, la mortalidad por depredación (M2) puede llegar a ser un factor decisivo en la dinámica de las especies marinas, especialmente aquellas que son presas importantes en el ecosistema, como el langostino colorado y otros crustáceos demersales. Sin embargo, M2 ha sido menos estudiada y cuantificada en recursos pesqueros que se explotan en Chile. El manejo de la pesquería del langostino colorado en Chile está regulado por la Ley General de Pesca y Acuicultura, lo que incluye varias medidas. Entre ellas están la revisión anual del estatus, el establecimiento de cuotas de captura, y la aplicación de vedas biológicas. Sin embargo, la recuperación del stock de langostino colorado no es clara. La historia de la pesquería muestra discrepancias entre las estimaciones de biomasa y las capturas oficiales. A partir de 2001, las capturas no superaron las 7.000 t, y en el año 2023, la captura total fue de 5.406 t. La depredación por merluza común (Merluccius gayi) y lenguado de ojos grandes (Hippoglossina macrops) representa un factor forzante adicional a la pesca, y en ocasiones M2 supera a F. Por otro lado, las Áreas Marinas Protegidas (AMP) son un instrumento de manejo utilizado para restaurar ecosistemas y mejorar la sustentabilidad de las pesquerías, y podrían tener un efecto positivo sobre la recuperación del stock de langostino colorado. La historia de la pesquería de este recurso indica que su abundancia, reclutamiento, potencial reproductivo y distribución espacial son afectados por sobrepesca. Entonces, la hipótesis de esta tesis es que la implementación de áreas marinas protegidas (AMP) en las zonas de mayor potencial reproductivo de G. monodon en Chile central afecta positivamente a su stock, lo que se verifica a través de mayor potencial reproductivo, menor tiempo de recuperación y mayor distribución espacial. Para probar este supuesto, el objetivo general de esta tesis es evaluar el impacto de áreas marinas protegidas sobre la recuperación y conservación del stock de G. monodon de Chile centro-sur (35-37ºS) a través del análisis de la abundancia, distribución y potencial reproductivo en el periodo de 1992 a 2019. Los objetivos de esta tesis son presentados en tres capítulos. Dos capítulos corresponden a artículos publicados en revistas científicas y el tercero está en preparación. En el Capítulo 1 se estimó la densidad promedio del potencial reproductivo (DPR) en millones de huevos potenciales por kilómetro cuadrado (mhp/km2), para el stock de hembras de langostino colorado en la zona centro-sur de Chile, utilizando datos de 14 campañas de evaluación de stock de crustáceos demersales entre los años 2005 y 2018. El objetivo de este capítulo fue estimar DPR e identificar, a través de mapas georreferenciados, las zonas de mayor agregación o focos de abundancia del potencial reproductivo del stock de hembras para definir eventuales zonas de protección. Se estimó que la media anual de huevos potenciales para la zona y periodo de estudio fue de 78,055 millones de huevos, con densidad promedio de 74 mhp/km2. El mapa de distribución de la densidad de huevos potenciales permitió reconocer dos zonas de agregación del potencial reproductivo, una entre 33°30’ S y 34°30’ S (zona norte) y otra entre 35°30’ S y 36°30’ S (zona sur). La densidad promedio de huevos potenciales fue mayor en la zona norte, aunque en la zona sur se localizaron focos con máximos cercanos a 100 mhp/km2, lo que no ocurrió en la zona norte. Se refuerza la hipótesis que la población de G. monodon proviene de una única área de crianza localizada en la zona sur. Se concluye que entre los años 2008 y 2012, el stock de hembras experimentó una migración neta hacia el norte de 226,4 km (desde 36°20ʹ52,5ʺ S hasta 34°18ʹ39,1ʺ S), pero esta tendencia se revirtió desde 2013 debido a la presión pesquera. En el Capítulo 2 se estimó y comparó la mortalidad por depredación (M2) y la mortalidad por pesca (F) en langostino colorado y otras especies bento-demersales de Chile central. También se analizó los efectos individuales y combinados de F y M2 sobre la dinámica de los principales stocks pesqueros del área de estudio. Para ello, se construyó un modelo de red trófica que incorporó datos de biomasa y capturas desde el año 1992 hasta el año 2018, utilizando el software Ecopath with Ecosim (EwE). El modelo consideró 29 grupos funcionales, desde productores primarios hasta depredadores tope. Además, se incluyó a las flotas pesqueras que operan en la zona de estudio, a saber: flotas de cerco artesanal, flota de cerco industrial, flota de arrastre artesanal, flota de arrastre industrial de merluza, y flota de arrastre demersal de langostinos y camarón. El modelo reveló que la merluza común (Merluccius gayi) fue el principal depredador de langostino colorado, explicando el 84% y 86% de la mortalidad total (Z) para las fracciones adulta y juvenil, respectivamente. Comparativamente, F fue mayor que M2 en el camarón nailon (Heteroperca reedi). Se concluye que en el período de estudio la depredación de la merluza común y el lenguado de ojos grandes afectó fuertemente la dinámica de los stocks de langostino colorado y langostino amarillo. Se recomienda considerar M2 en las evaluaciones de la dinámica pasada y presente de estos recursos, así como en proyecciones futuras para establecer capturas biológicamente aceptables. En el Capítulo 3 se analizó opciones de gestión pesquera para proteger y recuperar la biomasa de langostino colorado y la de otros crustáceos demersales en Chile centro sur (33º-39ºS). Se construyó un modelo con dinámica espacio-temporal usando el módulo Ecospace de EwE para simular cierres temporales con y sin la apertura de Áreas Marinas Protegidas (AMP) para la explotación del langostino colorado, y evaluar su impacto sobre la biomasa y potencial reproductivo de la especie. Se simuló dos AMP, una ubicada entre los 33°30’ S y 34°30’ S (AMP1) y la otra ubicada entre los 35°30’ S y 36°30’ S (AMP2). Se simuló vedas en langostino colorado con y sin la presencia de las AMP por periodos de 10, 20 y 27 años, entre 1992 y 2018. En el modelo se consideró las siguientes flotas pesqueras: cerco industrial, cerco artesanal, industrial de crustáceos demersales (langostino colorado, amarillo y camarón) e industrial de merluza común. Se comparó la biomasa final estimada por el modelo en cada escenario con la biomasa inicial de los grupos langostino colorado, langostino amarillo, camarón nailon, y merluza común. Además, se proyectó la biomasa calculada por el modelo entre 1992 y 2018 para revisar el tiempo recuperación del stock de langostino colorado. Los resultados indicaron que, considerando sólo las vedas temporales y sin AMP, el stock de langostino colorado se recupera entre 7 y 9 años, y luego mantiene su biomasa en el tiempo, alcanzando rangos superiores a las biomasas observadas. En este mismo escenario, el stock de langostino colorado se recupera en 9 años con el cierre de la flota langostinera, y en 7 años si se incluye la flota merlucera durante las vedas biológicas de muda o crecimiento (enero-febrero) y de reproducción (septiembre). Esto supone el cumplimiento riguroso de las normativas durante los tres meses de veda aplicados a ambas flotas. El cierre a la pesca de la flota merlucera por más de tres meses en los escenarios con AMP, resultó en aumento de la biomasa de merluza común y disminución de la biomasa de langostino colorado asociado al efecto de la mayor depredación por merluza común. El cierre de la actividad pesquera para ambas flotas langostinera y merlucera, durante las vedas reglamentarias, incrementó la biomasa de langostino colorado adulto en 75% en un plazo de 7 años. Además, este escenario favoreció la recuperación de otros crustáceos y peces demersales. Se concluye de este capítulo que: i) las vedas temporales benefician positivamente la recuperación del recurso langostino colorado y también al langostino amarillo, camarón nailon y otros peces demersales (e.g. merluza común); ii) la recuperación del langostino colorado depende del cumplimiento estricto de las vedas, logrando una recuperación de su biomasa en 7 a 9 años. Aunque incluir el cierre de ambas flotas langostinera y merluceras permite tiempos similares, el incremento de la biomasa es menor; y, iii) el cierre prolongado por más de tres meses de la flota merlucera, favorece el incremento de la biomasa de merluza común y lenguado afectando la biomasa de langostino colorado por efecto de la depredación. Esta tesis es la primera aplicación en Chile de un modelo de trama trófica que incluye la dinámica espacial y temporal, además de ser el primer estudio para evaluar la implementación de una AMP con el objetivo de proteger recursos pesqueros de interés comercial, esto es, proteger zonas de cría de langostino colorado y crustáceos demersales asociados a su pesquería, aunque incluyendo los criterios ecológicos, ambientales, y pesqueros. Los resultados son de interés para el desarrollo de estrategias adaptativas en la gestión y manejo del recurso langostino colorado y las especies bento-demersales asociadas bajo un enfoque ecosistémico.
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    Estudio del efecto subletal de saxitoxina en la coordinación sensorial-motriz temprana en pez cebra (Danio rerio).
    (Universidad de Concepción, 2025) Carnicero Arnanz, Beatriz; Boltaña Harms, Sebastián
    El aumento en la frecuencia e intensidad de las Floraciones Algales Nocivas es un fenómeno complejo y multifactorial, con raíces en el cambio climático, la eutrofización y otros factores antropogénicos. Este fenómeno ha sido objeto de creciente preocupación desde los años 1970-1980, y continúa siendo un desafío significativo para la gestión de los recursos acuáticos y la salud pública a nivel mundial. En Chile, las Floraciones Algales Nocivas, especialmente las provocadas por Alexandrium catenella, han mostrado un aumento en frecuencia y severidad, afectando negativamente la economía local y la salud pública, como se observó en la crisis de la Marea Roja en 2016. La saxitoxina, una neurotoxina producida por este dinoflagelado, ha demostrado ser particularmente nociva al bloquear los canales de sodio en las neuronas, lo que interfiere con la función nerviosa y causa daños significativos tanto en organismos acuáticos, incluyendo peces y bivalvos, como en mamíferos. Estos efectos comprenden desde mortalidad, alteraciones morfológicas y fisiológicas, y cambios conductuales. Aunque su mecanismo de acción y los efectos sintomáticos agudos están bien documentados, y existen normativas basadas en estudios que identifican umbrales de seguridad, se sabe poco sobre el impacto de la exposición prolongada a esta neurotoxina en niveles inferiores a esos estándares, especialmente considerando el papel crucial de la actividad eléctrica celular en el neurodesarrollo. El objetivo principal de este estudio fue dilucidar el efecto subletal de la saxitoxina, a nivel molecular y celular, que subyace la coordinación sensorial-motriz temprana, utilizando el pez cebra (Danio rerio) como modelo in vivo. Para ello, se realizaron ensayos de exposición prolongada a dosis bajas de saxitoxina, previamente determinadas, desde el embrión en estadio de anillo germinal (5.6-6 horas postfertilización) hasta larvas de 168 horas postfertilización. Por consiguiente, la saxitoxina demostró afectar la conducta táctil temprana en peces incluso a concentraciones mínimas, correlacionándose con una sobreexpresión de isoformas específicas de los canales de sodio dependientes de voltaje, (scn8aa/scn8ab y scn1Laa/scn1Lab) y con modificaciones en la expresión de genes fundamentales en las vías colinérgicas (chat y ache) y GABAérgicas (gabra1 y gat1). Asimismo, 1 µg/L de saxitoxina indujo una reducción en los niveles del neurotransmisor GABA. Esto indica que la exposición prolongada a umbrales inferiores de los estandarizados puede comprometer de manera significativa la respuesta táctil y la integridad de la neurotransmisión. Esta investigación es presentada en el capítulo 1: “Neurotoxicidad Subletal de Saxitoxina en el desarrollo temprano del pez cebra: Impacto en la función sensorimotora y los sistemas de neurotransmisión” y el manuscrito publicado puede encontrarse en el Anexo III. Además, la exposición de 1 y 100 µg/L de saxitoxina, durante las primeras 24 horas postfertilziación, modificaron la neurogénesis de neuronas mecanosensoriales Rohon-Beard, provocando un retraso en su transformación fenotípica a la menor concentración, mientras que a la concentración más elevada se observó una aceleración de este proceso, así como una alteración en su migración. Por otro lado, las neuronas del ganglio de la raíz dorsal no presentaron modificaciones morfológicas discernibles. Estos resultados son documentados en detalle en el capítulo 2: “El papel de la Saxitoxina subletal en el desarrollo de las neuronas espinales en el pez cebra: Rohon-Beard y Ganglio de la Raíz Dorsal”. También, implementamos un modelo de pez cebra transgénico, Tg(hb9:GFP), en el cual las motoneuronas expresan Proteína Fluorescente Verde, y se investigó el efecto de 100 µg/L de saxitoxina sobre el desarrollo de su axón principal. Los resultados indicaron que la saxitoxina induce un retraso significativo en la axonogénesis de neuronas motoras. Esta investigación se presenta en el capítulo 3: “Neurotoxicidad de la saxitoxina: Efectos subletales en el desarrollo de los axones motores en el pez cebra transgénico hb9:GFP”. Por último, examinamos el impacto de 1 µg/L de saxitoxina en el mecanismo epitranscriptómico de la modificación N6-metiladenosina a las 120 horas postfertilización. Utilizando secuenciación directa de ARN, se identificó que la modificación N6-metiladenosina desempeña un papel fundamental y exhibe un patrón de alteración en el desarrollo neuronal en respuesta a la exposición a saxitoxina. El detalle de estos resultados es presentado en el capítulo 4: “Exploración de la Modificación Epitranscriptómica en Larvas de Pez Cebra expuestas a bajos niveles de Saxitoxina”. Este trabajo indica que la exposición a saxitoxina, por debajo del umbral de seguridad, interfiere en el correcto desarrollo de la coordinación sensorial-motriz temprana. También, ofrece nuevas perspectivas sobre los efectos subletales de la saxitoxina, señalando posibles biomarcadores moleculares y la consideración del pez cebra bajo un enfoque transgénico y ómico para el estudio y detección de Floraciones Algales Nocivas; sumado a subrayar la importancia de realizar investigaciones adicionales para comprender mejor el impacto de estas toxinas en los ecosistemas acuáticos y desarrollar estrategias de gestión adecuadas frente a Floraciones Algales Nocivas.