Diversificación espacio-temporal de Leucostele (cactaceae) en el occidente de Sudamérica: filogenia, biogeografía histórica y estructuración genómica.
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Date
2026
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Universidad de Concepción
Abstract
Comprender cómo se originan, diversifican y estructuran espacialmente los linajes en ambientes áridos y topográficamente complejos constituye una pregunta central en biología evolutiva. En estos sistemas, la distribución de los organismos suele estar determinada por la discontinuidad de hábitats favorables, la heterogeneidad ambiental, la rugosidad del paisaje y los cambios históricos en la conectividad entre poblaciones. En el occidente sudamericano, el sistema conformado por los Andes, el Desierto de Atacama y Chile central representa un escenario particularmente adecuado para evaluar estos procesos, debido a la combinación de aridez extrema, gradientes climáticos pronunciados, valles transversales, cordones montañosos, cuencas interiores y una elevada concentración de linajes endémicos. Dentro de este contexto, Leucostele constituye un modelo de estudio especialmente informativo, ya que corresponde a un género de cactus columnares de la subtribu Trichocereinae distribuido desde el sistema andino del noreste de Chile, sur de Bolivia y noroeste de Argentina hasta el Desierto de Atacama y Chile central. Sin embargo, la historia evolutiva del género ha permanecido insuficientemente resuelta debido a la incertidumbre sobre su monofilia, sus relaciones internas, su delimitación taxonómica, su origen geográfico y los procesos espaciales que habrían favorecido su diversificación. En esta tesis se evaluó la hipótesis de que Leucostele constituye un linaje con centro de origen en el sistema altoandino, cuya dispersión y colonización posterior del gradiente Desierto de Atacama- Chile central habría determinado su principal diversificación, favorecida por la interacción entre aislamiento geográfico y rugosidad topográfica. Bajo esta hipótesis, se predijo que la reconstrucción filogenética y biogeográfica mostraría pocos eventos de transición hacia el Desierto de Atacama-Chile central, seguidos por múltiples divergencias internas dentro de ella. Además, si el aislamiento geográfico y la rugosidad topográfica promovieron el aislamiento genético y la divergencia en Leucostele, las especies estrechamente relacionadas mostrarían altos niveles de estructuración genómica; aunque, si el aislamiento genético solo se alcanzó de forma incipiente, las poblaciones ubicadas en áreas de contacto secundario deberían exhibir mezcla genética y alta incertidumbre ancestral. Para evaluar estas predicciones, se integraron dos escalas complementarias de análisis: una aproximación filogenómica, temporal y biogeográfica a nivel del género, y una aproximación genómico-poblacional orientada a evaluar diferenciación, estructura espacial y mezcla genética a lo largo del gradiente Atacama-Chile central.
En primer lugar, se reconstruyó la filogenia molecular de Leucostele a partir de una matriz plastidial obtenida mediante genome skimming, se estimaron los tiempos de divergencia entre linajes mediante inferencia bayesiana y se infirieron las áreas ancestrales mediante modelos de biogeografía histórica. Los resultados recuperaron a Leucostele como un linaje monofilético y evolutivamente independiente dentro de Trichocereinae, hermano de Harrisia y claramente diferenciado de Trichocereus s.str., lo que proporciona una base filogenómica sólida para estabilizar la delimitación genérica del grupo. La datación molecular indicó que la edad corona de Leucostele se sitúa alrededor de 3.03 Ma, durante el Plioceno tardío, y que L. atacamensis corresponde al linaje más tempranamente divergente. La reconstrucción biogeográfica sugiere que la fase basal del género estuvo asociada a un contexto andino-oriental, principalmente vinculado a la Puna oriental y el Monte-Yungas, antes de una reorganización espacial posterior hacia el Desierto de Atacama y Chile central. La historia biogeográfica inferida indica que la diversificación de Leucostele no corresponde a una expansión lineal simple desde un único centro, sino a una secuencia de colonización, persistencia, diversificación regional y cambios de rango entre áreas. El mapeo estocástico biogeográfico recuperó un predominio de procesos cladogenéticos, principalmente eventos de simpatría y eventos fundador, con una fuerte concentración de eventos dentro del Desierto de Atacama y una contribución secundaria de Chile central-sur. Este patrón es consistente con una diversificación regional en el núcleo atacameño, seguida por expansiones hacia Chile centralnorte, Chile central-sur y áreas andinas orientales. En conjunto, los resultados del capítulo filogenómico-biogeográfico apoyan la idea de un origen basal andino para el género, pero muestran que la mayor reorganización espacial y diversificación ocurrió posteriormente en el dominio árido y mediterráneo occidental del Desierto de Atacama-Chile central. En segundo lugar, se evaluaron los patrones genómicos de diferenciación, estructura poblacional y mezcla genética de Leucostele a lo largo del gradiente Desierto de Atacama- Chile central. Para ello, se analizaron 151 individuos pertenecientes a 20 poblaciones mediante 9 397 SNPs, considerando la distribución geográfica de las poblaciones y la rugosidad topográfica del paisaje. Los análisis de estructura genética identificaron diez grupos genéticos diferenciados latitudinalmente, lo que evidencia una fuerte estructuración genómica a lo largo del gradiente. Además, se detectó un patrón robusto de aislamiento por distancia, consistente con la influencia de la separación espacial, la aridez extrema y las barreras topográficas en la restricción del flujo génico entre poblaciones. Esta estructura fue particularmente marcada en el sector hiperárido entre Taltal y La Serena, donde el relieve escarpado y las condiciones ambientales extremas probablemente han favorecido la fragmentación poblacional y la divergencia genómica.
Sin embargo, los límites genéticos entre poblaciones y linajes no fueron completamente rígidos. La presencia de poblaciones con alta entropía ancestral, especialmente en áreas de menor rugosidad y mayor proximidad espacial, sugiere que el contacto secundario, la introgresión y la conectividad parcial continúan influyendo en la diversidad genética del género. Este patrón fue especialmente evidente en sectores del corredor central, donde algunas poblaciones cercanas mostraron mayor cohesión genética y señales de mezcla. La discordancia entre los grupos genéticos y algunas delimitaciones morfológicas tradicionales indica que la evolución de Leucostele ha estado influida por procesos de especiación incipiente, hibridación recurrente y evolución reticulada, lo que contribuye a explicar la complejidad taxonómica históricamente asociada al género. En conjunto, esta tesis apoya un escenario evolutivo en el que Leucostele se originó en un contexto andino y posteriormente colonizó el gradiente Desierto de Atacama-Chile central, donde ocurrió la mayor parte de su diversificación. La interacción entre aislamiento geográfico, rugosidad topográfica y heterogeneidad ambiental habría favorecido la divergencia entre linajes, mientras que la persistencia de zonas de contacto y conectividad parcial permitió episodios de mezcla genética e introgresión. Por tanto, la historia evolutiva de Leucostele no responde a un modelo de aislamiento permanente ni a una expansión geográfica simple, sino a una dinámica compleja de colonización, diversificación regional, fragmentación espacial, divergencia genómica y reconexión parcial. Estos resultados posicionan a Leucostele como un modelo relevante para comprender cómo los paisajes áridos y topográficamente heterogéneos pueden actuar simultáneamente como escenarios de diversificación, barreras al flujo génico y corredores episódicos de contacto secundario. Además, los hallazgos tienen implicancias taxonómicas y de conservación, ya que muchas poblaciones representan unidades evolutivas discretas, mientras que las zonas de mezcla constituyen reservorios importantes de diversidad genética e historia evolutiva compartida.
Description
Tesis presentada para optar al grado de Doctor/a en Sistemática y Biodiversidad.
Keywords
Cactus, Biodiversidad, Biología evolutiva, Filogenia, Biogeografía, Genómica